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Cuerpo
Académico de Acarología y Entomología
FCB-UANL
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Mosca
Domestica: Biología y
Control Heriberto Villegas Facultad de Ciencias
Biológicas.
Universidad Autónoma de
Nuevo León.
Correo electrónico Musca
domestica, es
uno
de los insectos contaminantes más comunes en
los asentamientos humanos y se ha asociado como vector de diversos
patógenos
alimentarios. M.
doméstica se
reproduce en materia vegetal podrida o heces de animales, donde
adquieren y
transmiten patógenos a los alimentos, causando el deterioro
de
los mismos y la
transmisión de enfermedades. En una estimación
conservadora, M.
domestica está
asociada con la
vectorización de más de 100 agentes
etiológicos de
enfermedades bacterianas,
protozoarias y víricas (1). Entre
las diversas especies de moscas que perjudican
las explotaciones ganaderas, M.
domestica,
es considerada como una especie que impacta de manera negativa en las
explotaciones ganaderas ya que contaminan los productos pecuarios,
transmiten
una variedad de patógenos a los animales y causan
además
problemas adicionales
para los ganaderos al invadir las áreas residenciales
vecinas a
los planteles
pecuarios (2). Debido
a
sus hábitos alimenticios y a su capacidad de desplazamiento,
las
moscas
favorecen el transporte mecánico de agentes
patógenos
responsables de fiebre
tifoidea, disentería, mastitis y queratoconjuntivitis en el
ganado. La forma de
transporte de éstos, y otros muchos patógenos, se
realiza
físicamente gracias a
las vellosidades del cuerpo, almohadillas de las patas y en el interior
de su
aparato digestivo (3). Tabla
1. Clasificación
taxonómica de Musca
doméstica
1.2
Descripción
biológica de M.
domestica Pueden
llegar a medir cerca de 4 a 7,5 mm de longitud. Poseen un cuerpo
dividido en
tres partes: cabeza, tórax y abdomen (Figura 1). Figura
1. Morfología
de M.
domestica La
cabeza de la mosca es fuertemente convexa en el
frente, mientras que la cara posterior es casi plana y ligeramente
cónica. El
área frontal de la cabeza se denomina frons y ocupa la parte
superior de la
cara por debajo y entre las antenas. En la cabeza tiene una trompa, dos
antenas, un par de ojos compuestos y tres ojos simples (4). La
trompa o probóscide se compone de dos partes
principales, una membranosa proximal y cónica, llamada
rostrum,
y una porción
distal que tiene los lóbulos orales y que se ha denominado
haustellum. La
probóscide termina en un labio que tiene una esponja,
llamada
labelo, en sus
piezas bucales, lo que les permite succionar alimentos
líquidos
o solubles en
su saliva.
Por lo tanto, no pueden
morder
animales ni seres humanos (4). Poseen
dos antenas, en la cabeza, por debajo del borde
inferior de la frons, que son apéndices móviles
multiarticulados. Están
formadas por tres articulaciones denominados antenómeros o
antenitas. Siendo
las dos primeras únicas y uniarticuladas y la tercera
comprende
un número
variable de antenómeros y se denominan respectivamente:
escapo,
pedicelo y
flagelo o funículo (5). La
función de las antenas es eminentemente sensorial y
se da entre las diversas funciones, táctil es la principal,
gracias a los pelos
táctiles que recubren casi todos los antenómeros;
también desempeñan una
función olfativa, proporcionada por áreas
olfativas en
forma de placas cribadas
de poros microscópicos distribuidas sobre la superficie de
algunos antenómeros
terminales (5). En
la
cabeza tienen un par de ojos compuestos
relativamente grandes, de color rojo, localizados dorso-lateralmente
(Figura
2). La superficie de cada ojo compuesto está dividida en un
cierto número de
áreas circulares o hexagonales llamadas facetas u omatidios;
cada faceta es una
lente de una única unidad visual. En adición a
los ojos
compuestos, tres ojos
simples u ocelos localizados en la parte superior de la cabeza, entre
los ojos
compuestos (4). Figura
2. Dimorfismo
sexual en M.
domestica. A) Macho y B) Hembra La
hembra suele ser más grande que el macho, y se
distingue por el espacio relativamente amplio entre los ojos, ya que,
en los
machos, los ojos casi se tocan (4). El
tórax es gris, con cuatro bandas longitudinales
oscuras de igual ancho en el dorso. Del tórax emergen las
patas
y las alas. Las
patas, compuestas por tres pares, son de color marrón
negruzco.
Cada una consta
de coxa, trocánter, fémur, tibia, y tarso. Las
coxas son
los únicos segmentos
que mostraron una considerable diferencia en los tres pares de patas.
Los
tarsos constan de cinco articulaciones, al final de las mismas hay un
par de
garras o uñas, curvadas lateralmente, también
llamadas
ungues (4).
En
el
ápice del segmento tarsal, en la base de cada
garra, hay un par de membranas en forma almohadillas, llamada pulvilli.
Estas
almohadillas están cubiertas en su lado ventral con
innumerables, pelos
secretores, mediante los cuales, la mosca es capaz de caminar en
cualquier
posición, en superficies muy pulidas (4). Las
moscas presentan una metamorfosis completa, es
decir, que su ciclo biológico consiste de los siguientes
estadios: huevo,
larva, pupa y adulto. La larva muda 2 veces, de modo que hay una
primera, una
segunda y una tercera fase larvaria, siendo cada una de ellas de mayor
tamaño
que la precedente, se observa el ciclo de vida en la figura 3 (6). La
hembra pone sus huevos alrededor de 2 días
después
de la copula, en condiciones ideales de 32-35°C, y de nueve
días si la
temperatura es de 15°C. El lugar de la ovoposición
es
elegido a través del
olor. El dióxido de carbono, el amoniaco y otros gases
generados
por la
descomposición de la materia orgánica son
particularmente
buscados por estos
insectos (7). Es
de
color blanco, elíptico, de aproximadamente 1 mm
de longitud por 0,26 mm de anchura, con ambos extremos arromados, y la
parte
anterior ligeramente ahusada. La eclosión de la larva se
produce
a través de
una fisura en el lado dorsal del huevo (6). Una
vez
emergida, la larva penetrará rápidamente en el
material de cría sobre el que fue depositado el huevo. Para
ello
utiliza los 2
grandes ganchos de su boca, con los que se rasga y afloja las materias
alimenticias. Casi cualquier clase de materia orgánica,
húmeda y cálida, puede
suministrar alimento adecuado a las larvas. Carece de ojos y
apéndices, aunque
se observan algunas crestas espinosas ventrales que facilitan la
locomoción.
Las larvas presentan 13 segmentos, aun que los 2 primeros aparecen
parcialmente
fusionados, de modo que solo se ven 12. A través de la
cutícula es posible ver
algunos de los órganos internos. Cuentan con 2
espiráculos en la parte anterior
que son aberturas que permiten la entrada de aire en el sistema
respiratorio de
la larva. Los espiráculos posteriores presentan una forma
característica.
Presentan 2 ganchos que funcionan como mandíbulas para su
alimentación (8) En
el
proceso de pupación se presenta una
concentración general de la larva dentro de su propio
tegumento,
de modo que se
convierte en un pupario cilíndrico de aproximadamente 6,3 mm
de
longitud. El
pupario va oscureciéndose gradualmente hasta adquirir un
intenso
color marrón
oscuro.) (6). La
mosca adulta mide de 6-9 mm de longitud tienen el
cuerpo dividido en 3 (cabeza, tórax y abdomen). En la
cabeza,
gran parte está
ocupada por los ojos. Las hembras tienen los ojos más
separados
(dicoptia) que
el macho (holoptia). El tórax, es color gris, con 4 rayas,
en la
parte dorsal,
presentan 3 pares de patas y un par de alas completamente
desarrolladas. Las
hembras son más grandes y pueden extender la punta del
abdomen
para formar un
ovopositor para poner los huevos (9). Figura
3. Ciclo
biológico M.
domestica Cualquier
sistema de producción agropecuario (haras,
tambos, criaderos de cerdos, conejos, aves, etc.) o industrias
derivadas de la
actividad agropecuaria (frigoríficos, mataderos, plantas de
silos, plantas de
chacinados, lácteos, etc.) o los desechos domiciliarios
(basurales municipales)
son focos generadores de este insecto. (10). En
ambientes sensibles, como aquellos en los que se
elaboran alimentos y las instalaciones de envasado de los mismos,
restaurantes,
hospitales, un pequeño número de moscas no pueden
ser
toleradas. En el contexto
de la ganadería o la producción de aves de
corral, sin
embargo, algunas moscas
son inevitables. Se generan problemas graves, cuando se producen aves
de
corral, en zonas suburbanas de grandes ciudades, ya que los residentes,
por lo
general, no toleran la gran cantidad de moscas que emanan de esas
instalaciones (10). 1.5
Importancia
de la ganadería en
México La
actividad ganadera hace referencia a la
domesticación de los animales y está enfocada,
básicamente a la generación de
alimentos para el consumo humano. En México se desarrollan
principalmente las
ganaderías bovina, porcina, ovina y caprina (11). Tan
solo en México, la ganadería bovina representa
una
de las principales actividades del sector agropecuario del
país
y es, tal vez,
la actividad productiva más extensiva en el medio rural,
principalmente por la
producción de alimentos cárnicos y
lácticos. Hay
más de un millón y medio de
unidades de producción y ranchos ganaderos dispersos a lo
largo
y ancho de
todas las regiones del país, trabajando con diferentes
métodos y tecnologías (11). La
ganadería es una de las actividades primarias con
mayor crecimiento durante la última década, lo
que se
refleja en un sector
pecuario rentable y sustentable que garantiza la producción
y
abasto de
alimentos accesibles, sanos y de calidad (12). La
ganadería utiliza cerca del 53.7% de los 200 millones
de hectáreas de tierra que hay en México y
contribuye,
aproximadamente, con el
40 % del producto interno bruto (PIB) del sector (11). Todo
productor debe desarrollar un plan sanitario para
su ganado, que entre otros aspectos debe incluir: higiene de
instalaciones,
vacunas y control de plagas y otras medidas necesarias que aseguren la
salud y
bienestar del ganado; así, la salud y bienestar animal
dependerá de aspectos
tales como: condiciones del animal, del medio en que se encuentra y de
la
presencia de agentes que producen enfermedades (13). Dentro
de las limitantes para garantizar una ganadería
sustentable, se menciona las plagas y enfermedades de los animales,
pues además
de los daños directos que infringen, algunas de ellas
eventualmente se pueden
ser transmitidas al hombre. Entre
las plagas más conocidas de la ganadería se
menciona a las M.
doméstica y S.
calcitrans; ambas, constituyen
el 90% de la población de
adultos de moscas
en las explotaciones ganaderas; además, diferentes especies
de
garrapatas,
piojos y ácaros suelen ser plagas comunes y significativas
del
ganado (14). 1.6
Enfermedades
transmitidas por vectores Los
microorganismos poseen una marcada especifica de
huésped, por ejemplo S.
choleraesuis infecta
solo a porcinos, S.
pullorum y S.
gallinarum producen enfermedad
principalmente en pollos y gallinas, S.
dublin infecta principalmente a
bovinos (15). Por
lo
general, la enfermedad es más grave en animales
estresados, jóvenes o hembras preñadas. Los
síntomas pueden incluir diarrea
acuosa y fétida, dolor abdominal y fiebre. La
deshidratación, el shock y la
muerte pueden sobrevenir y son muy comunes en animales
jóvenes (15). Es
una
enfermedad producida por la bacteria Bacillus anthracis.
Los bovinos, ovinos
y caprinos son los animales que más riesgo corren de
contraer el
ántrax. La
mayoría de los animales contraen la enfermedad por
vía
oral, al pastorear en
los suelos contaminados con esporas de ántrax (16). El
síntoma más
común de la infección en animales es la muerte
súbita. Antes de morir, los
animales pueden presentar fiebre, temblores musculares y dificultad
para
respirar. Después de la muerte se pueden reproducir
hemorragias
por el hocico,
nariz y ano. El microorganismo es muy resistente a los desinfectantes
comunes y
logra sobrevivir durante largos periodos en el ambiente.
Así,
los carnívoros
pueden adquirir el ántrax al ingerir animales infectados
(16). Es
una
inflamación de la glándula mamaria y sus
tejidos secretores. Reduce la producción de leche, alterando
su
composición,
incluso su sabor; además, puede elevar la carga bacteriana
normal. Esta
enfermedad provoca graves pérdidas económicas a
la
industria lechera (17). La
principal causa de la enfermedad es de tipo
infecciosa, donde las bacterias: Streptococcus
agalactiae, S. dysgalactiae,
S. uberis,
Escherichia
coli, Pasteurella
sp., Staphylococcus aureus,
Clostridium
perfringens y micoplasma
bovis son los principales agentes infecciosos. La
penetración
puede ocurrir por
multiplicación, movimiento mecánico,
propulsión
durante el ordeño o por una
combinación de factores (17). Al
principio de la infección no se presenta ningún
signo clínico de la enfermedad, no hay fiebre ni
reacción
local y la leche
tiene apariencia normal. Luego, aparecen alteraciones más
notables; la leche se
hace acuosa, azulosa y después grumosa, viscosa y
amarillenta y
la producción
disminuye; al mismo tiempo, van apareciendo lesiones en la
glándula, como
nódulos en la base de los pezones (18). ·
Queratoconjuntivitis
infecciosa bovina Enfermedad
que afecta al ganado bovino principalmente.
Se da por la infección de la bacteria Moraxella
bovis, vive en el suelo y en las
plantas. Si se descuidan los
casos, el
animal puede perder el ojo. Aunque no es una enfermedad letal, su
impacto
económico es considerable, pues ocasiona que los animales
dejen
de comer
durante un periodo variable, lo que origina baja producción
láctea o pérdida de
peso (18). La transmisión puede ocurrir directamente de
animal a
animal, a
través de secreciones oculares, nasales y vaginales; o de
forma
indirecta, a
través de vómitos o vectores que, como las
moscas, son
capaces de transportar
el germen. Los
síntomas son: lagrimeo, inflamación de parpados,
formación de “nube” blanco amarillento
de pocos
milímetros en la córnea hasta
ocupar todo el ojo, el proceso puede demorar hasta una semana en
avanzar (14). La
causan diversas especies de bacterias del genero Brucella
y cada uno de ellos tiende a
infectar a una especie de animal específica; Por ejemplo, B. abortus
en ganado bovino, B.
melitensis en ovinos y caprinos
y B.
suis en porcinos. La enfermedad
en los animales se caracteriza por
la
existencia de abortos o falta de reproducción. Aunque los
animales suelen
recuperar, y después del primer aborto son capaces de
procrear,
ellos pueden
continuar excretando bacterias (19). Por
lo
general, la brucelosis se transmite cuando un
animal enfermo aborta o pare y el líquido del parto de ese
animal habrá una
gran cantidad de bacterias. Pueden sobrevivir varios meses en el medio
externo,
especialmente en condiciones frías y húmedas; y
siguen
siendo infecciosas para
otros animales que las ingieren (19). ·
Babesiosis
o fiebre por garrapatas Es
una
enfermedad del ganado bovino transmitida por
las garrapatas y causada por los parásitos Babesia
bovis y B. bigemina;
también se
conoce como piroplasmosis, aguas rojas, fiebre de las garrapatas y
fiebre de
Texas. Uno de los principales signos observados es la fiebre bovina,
que se
presenta varios días después de que el bovino fue
expuesto a garrapatas
infectadas (19). El
animal pierde el apetito, esta decaído y tienen a
apartarse de los demás; conforme avanza la enfermedad, se
presentan problemas
digestivos, deshidratación, debilidad, postración
y
finalmente la muerte (19). Tabla 2. Principales plagas que atacan al ganado en México
Fuente:
(20)
Pérdidas
económicas por M.
doméstica. Las
moscas no son tan solo una molestia, son
portadoras de enfermedades que plantean un serio riesgo sanitario a
personas y
animales. Globalmente, causan perdidas en la producción
ganadera
y aviar
estimadas en billones de dólares (Figura 4). Las moscas no
picadoras provocan
una irritación continua al alimentarse de las secreciones de
los
ojos, nariz y
pequeñas heridas de los animales domésticos. Esto
les
distrae de comer,
causando una reducción en el crecimiento y productividad
(21). Musca
doméstica
(Mosca casera), Stomoxys
calcitrans (Mosca
del establo) y Haematobia
irritans
(Mosca del cuerno) son un serio problema zoosanitario en las
áreas pecuarias de
México. Poblaciones elevadas de moscas causan los siguientes
impactos
negativos: 1) Provocan estrés y disminución del
confort
de los animales debido
a sus picaduras, lo que afecta negativamente su consumo de alimento y,
en
consecuencia, causan reducción de la producción
de leche
y pérdida de peso, B)
Contaminación de los productos pecuarios, C) Enfermedades a
los
animales
incrementan en costos de producción (21). El
problema que se asocia más claramente con estos
insectos es la miasis, que es la parasitosis de las larvas de
dípteros. Puede
clasificarse en primaria o específica, secundaria o semi
específica y accidental,
siendo esta última la producida por la mosca
común) y
puede afectar el tejido
cutáneo, subcutáneo, urogenital,
oftálmico,
nasofaríngeo e intestinal (23). No
solo
al ser humano le produce las molestias, sino
que se han reportado casos en que la alta densidad de
población
de moscas
domésticas en granjas avícolas provoca una
reducción en la producción de huevos
por parte de gallinas ponedoras (24). Asimismo,
cuando las poblaciones de moscas alcanzan
proporciones de plaga en zonas próximas a núcleos
humanos, representan un serio
riesgo sanitario y medio ambiental, no tan solo al productor, sino
también a
los vecinos y a la comunidad. Sin duda, la presión social y
legislativa
aumentará en el futuro, llevado a posibles cierres de
granjas
por parte de las
autoridades sanitarias locales (7). Figura
4.
Presencia de M.
domestica en ganado
vacuno. La
mosca doméstica es considerada por la Food and Drug
Administration (FDA) como
un importante factor en la difusión de diversas enfermedades
infecciosas
transmitidas por los alimentos como el cólera, la shigelosis
y
la salmonelosis
(25). 1.7
M.
domestica
como
vector Según
numerosas investigaciones se ha determinado que
esta especie puede transmitir organismos causantes de enfermedades
tanto al
hombre como a los animales, incluyendo protozoos, bacterias, virus,
ricketsias
y lombrices parásitas. Además, estudios
epidemiológicos y entomológicos han
demostrado que esta especie puede tener algún papel en la
transmisión de
agentes infecciosos causantes de diarreas, en particular shigellosis o
disentería (21). La
transmisión se produce cuando la mosca se pone en
contacto ya sea con el ser humano o con alimentos (Malik et
al., 2007) a través
de su aparato bucal, de su cuerpo,
pelos, de
la parte pegajosa de las patas y por el tracto intestinal (25). Figura
5.
M.
domestica
regurgitando. Las
moscas son transporte mecánico de más de 100
enfermedades intestinales en humanos y en animales (Forster et
al., 2007; Malik et al.,
2007). M.
domestica
participa en la diseminación de patógenos
entéricos tales como Escherichia
coli, Shigella spp., Salmonella spp.,
Helicobacter spp., V. cholerae non-O1.
Además, el paso de
microorganismos a
través del tracto alimentario de esta especie de mosca,
puede
proporcionar una
oportunidad para la multiplicación de patógenos
entéricos. (26). En
la
actualidad, las enfermedades diarreicas
provocadas por enterobacterias del género Shigella
son responsables de la gran morbilidad y mortalidad que existe en el
mundo,
generando un impacto en la salud pública. Entre los factores
que
incrementan
estas enfermedades son la ausencia de un abastecimiento adecuado de
agua; por
lo tanto, a esto se añade un bajo nivel de higiene, sanidad
y
contaminación de
comida, además se agrega el papel que cumple un grupo de
seres
vivos muy
distintos entre si, pero conocidos como vectores de enfermedades, entre
ellos
la M.
domestica (3). La
ruta
fecal-oral es la forma principal de transmisión
a través de la ingestión de alimentos o agua
contaminada,
siendo los niños de 1
a 4 años de edad los más afectados. Los
síntomas
se presentan en forma abrupta
después de 2 a 4 días de incubación
con presencia
de fiebre elevada, toxicidad,
anorexia, náusea, vómitos, calambres abdominales
y
diarrea. Inicialmente la
diarrea implica la aparición de deposiciones
líquidas
abundantes (afectación de
intestino delgado), seguido de deposiciones mucosanguinolentas
frecuentes de
pequeño volumen, asociada a pujo y tenesmo (compromiso de
intestino grueso).
Más del 50% de casos es posible que no progresen a una
disentería (27). Si
bien
el rotavirus es la causa más frecuente de
diarrea en niños, las diarreas disentéricas
producidas
por shigella pueden ser
causa de un 15% de muertes, por lo cual su tratamiento antimicrobiano
es
importante, para acortar el periodo de enfermedad y el tiempo de
eliminación
del patógeno. Pero se debe asegurar un tratamiento de bajo
costo
y con buena
adherencia (28). Las
enfermedades gastrointestinales, así como las
infecciones entéricas son de las enfermedades más
comunes
del humano. La
Organización Mundial de la Salud (WHO, por sus siglas en
inglés) ha estimado
que alrededor de dos millones de niños mueren anualmente de
enfermedades
diarreicas en países en vías de desarrollo y
producen
además la muerte de un
menor cada 15 segundos alrededor del mundo (29). Hasta
hoy, se han podido identificar por lo menos seis
categorías de E.
coli que provocan
diarreas en el humano, E.
coli enterotoxigénica
(ETEC), enteroinvasiva (EIEC), enterohemorrágica (EHEC),
enteroagregativa
(EAEC), adherentedifusa (DAEC) y enteropatogena (EPEC). Cada una de
ellas tiene
codificado a nivel cromosomal y plasmídico diferentes grupos
de
genes que
participan directamente en la virulencia (30). El
cólera es una enfermedad diarreica causada por la
infección del intestino por la bacteria Vibrio
cholerae (OMS, 2004), un bacilo
que se encuentra en ambientes
acuáticos. En
la actualidad se conocen alrededor de 200 grupos de V.
cholerae sobre la base de la
composición del antígeno
O de
lipopolisacárido (30). La
bacteria causa enfermedad clínica por la acción
de
una enterotoxina que promueve la secreción de agua y
electrolitos hacia la luz
del intestino delgado (Carvajal, 2010); la enfermedad alcanza su
máxima
gravedad en 24 horas, pudiendo llegar a perderse hasta 1 litro de
líquido por
hora (Farreras, 1998). La pérdida de grandes cantidades de
líquido y sales
puede causar una deshidratación grave y provocar la muerte.
La
letalidad en los
casos no tratados oscila entre 30 y 50%, mientras que en los tratados
adecuadamente con rehidratación es menor de 1% (32). La
detección de cólera en México (Figura
6)
representa
la primera transmisión local registrada en México
desde
la epidemia 1991- 2001.
El perfil genético de las cepas aisladas en los casos
actuales
en México
presenta una alta similitud (>95 %) con la cepa que
está
circulando
actualmente en tres países del Caribe (Haití,
República Dominicana y Cuba), y
es diferente de la cepa que había estado circulando en
México hace más de una
década (33). Figura
6. Zonas
afectadas por cólera en el año 2013. 1.8
Alternativas
actuales para el control de M.
doméstica El
control de la M.
doméstica
está orientado a reducir las poblaciones de
adultos y larvas, si
bien estas medidas son específicas también sirven
para
controlar otras plagas
siendo una regla fundamental la higiene, a través de un
manejo
adecuado de
desperdicios y alimentos. En lugares donde prevalece la basura,
excrementos de
animales, residuos de cosecha y alimentos en descomposición
es
inevitable el
uso de insecticidas, los cuales deberán aplicarse en los
focos
de incubación y
desarrollo de los huevos, en las áreas donde la mosca
está presente y en los
alrededores (34). El
control cultural de las moscas consiste básicamente
en manipular, en la medida de lo posible, los factores
abióticos
(condiciones
ambientales tales como temperatura, humedad del medio de
cría y
humedad
relativa). En esencia esto significa una gestión apropiada
del
estiércol,
piensos e instalaciones (35). En
el
sistema de gestión del estiércol ocurre 2
extremos: eliminación frecuente del estiércol y
acumulación prolongada del
mismo. Cuando el estiércol es retirado completamente de
forma
frecuente y
regular, no hay un sustrato para la cría de mosca en las
instalaciones
animales. Alternativamente, si el estiércol se deja acumular
y
es regularmente
pisoteado y compactado, el sustrato será inadecuado para la
cría de moscas (21). Existen
métodos mecánicos para controlar la
población
de moscas. Estos consisten en metodologías tendientes a
impedir
que las moscas
ingresen a un determinado recinto o bien una vez que hayan ingresado,
queden
atrapadas o se eliminen por algún dispositivo adecuado.
Dentro
de esta técnica
se encuentran la utilización de mallas mosquiteras
ycortinas.
También existen
trampas viscosas y trampas de luz ultravioleta ubicadas alrededor de
viviendas
y negocios que reducen las poblaciones de moscas domésticas.
Se
cuelgan tiras
de resina (papel atrapamoscas) en áreas infectadas en las
que no
existe o hay
poca corriente de aire. Estos métodos se utilizan para
matar,
repeler o atrapar
en vuelo a las moscas (24) Los
métodos de control biológico consisten en
emprender acciones que potencian y preservan las poblaciones de
depredadores y
parasitoides que aparecen de forma natural, Los
principales depredadores de las moscas en las
instalaciones de
producción animal intensiva son: escarabajos depredadores de
las
familias
Staphylinidae e Histerdae pueden ser abundantes en el
estiércol.
Los más
comunes suelen ser del genero Histerido.
Se trata de pequeños escarabajos negros cuyos adultos y
larvas
se alimentan de
los huevos y las larvas de moscas. Los adultos de Carcinops
pumilio pueden consumir 13-14
huevos de mosca doméstica
al día, mientras que las larvas de dichos escarabajos son
capaces de consumir
2-3 huevos al día. Los ácaros depredadores de
huevos y
larvas de primer instar
de las moscas son principalmente de las familias: Macrochelidae,
Uropodidae y
Parasitidae (35) Los
parásitos de moscas comúnmente asociados a los
sistemas de producción animal intensiva ganadera son
pequeñas avispas
(Hymenoptera), esencialmente de los géneros Muscidifurax,
Spalangia
y Pachycrepodeus,
los
3 de la familia Pteromalidae. Estos
parasitoides suelen depositar un huevo en la pupa de la mosca tras
haber
perforado la envoltura pupal con el ovopositor (35) Debido
a los problemas expuestos, los investigadores
continúan la búsqueda de nuevos
métodos para el
control de la mosca. En
consecuencia, se estudian distintas alternativas entre ellas los
insecticidas
botánicos, los cuales se basan en compuestos naturales
sintetizados por las
plantas. Mediante el uso de insecticidas naturales se
dispondría
de
insecticidas selectivos, eficaces y amigables con el medio ambiente.
Varios
informes han demostrado la eficacia de los compuestos naturales sobre
los
insectos, permitiendo el control de plagas, utilizando distintas
sustancias,
incluidos los aceites esenciales (37). Se
ha
estudiado la acción de aceites esenciales sobre
muchos insectos, como los mosquitos Anopheles
stephensi, Culex quinquefasciatus
y Aedes
aegypti (38), la isoca Spodoptera
litura (39), la cucaracha Blattella
germanica (40), las termitas Reticulitermes
speratus (41) y Coptotermes
formosanus (43), y los piojos Pediculus
humanus capitis (44). En
particular un estudio realizado en Tailandia en el
2015, demostró las propiedades disuasivas de S.
aromaticum, C. odorata y
C. nardus
sobre la decisión de
oviposición de la M.
doméstica,
exhibiendo las propiedades repelentes y larvicidas de los aceites
esenciales de
estas plantas (45). (46)
han evaluado la repelencia de los aceites
esenciales de plantas aromáticas que crecen en Argentina,
contra Aedes
aegypti encontrando que la
mayoría
de esos AEs eran efectivos. En ese estudio se vio que los aceites
esenciales de Baccharis
spartioides, que contiene
alcanfor (50%), Rosmarinus
officinalis,
que contiene alcanfor (34%) y Aloysia
citriodora, que contiene
limoneno (20%), fueron los más
prometedores como
repelentes. Estos resultados sugieren que el alcanfor y limoneno, que
son los
componentes principales de esos AEs, son los responsables del efecto
repelente.
También es de rescatar la eficacia del aceite esencial de Minthostachys verticillata
(ex mollis) que contiene
pulegona
(51.2%), mentona (30.7%) y limoneno (10.1%), con resultados que indican
buena
repelencia contra el Aedes
aegypti
incluso en las concentraciones más bajas probadas. Por
otro lado, (44) publicaron un bioensayo de
contacto con Pediculus
humanus capitis,
demostrando que la actividad pediculicida fue más acentuada
con
aceite esencial
de hojas de eucalipto (Eucalyptus
globulus) que utilizando piretro
o fenotrina (piretroide
sintético) y el 1,8-cineol,
componente principal de dicho aceite esencial, él aceite fue
2,2
y 2,3 veces
más tóxico a piojos que fenotrina y piretro,
respectivamente. Investigaciones
realizadas en la mosca blanca de la fruta (Bemisia
argentifolii) con el aceite
esencial extraído del Vanillosmopsis
pohlii, árbol del
noreste de
Brasil, concluyeron que
posee marcados efectos insecticidas debido a su contenido en
α-bisabolol (47). En
el
mercado existen insecticidas de gran efectividad
para el control de estos vectores; sin embargo, es necesario tener en
cuenta
que la mosca domestica posee una gran capacidad para desarrollar
resistencia,
razón por la cual el control debe basarse en la
implementación de estrategias
combinadas que involucren medidas de control (21). El
mecanismo de acción de un insecticida está
determinado por la ruta metabólica en la que interfiere. Los
insecticidas
pueden actuar como tóxicos físicos (aceites
minerales),
tóxicos respiratorios,
neurotóxicos (carbamatos, fosforados, piretroides),
tóxicos protoplásmicos,
reguladores del crecimiento de los insectos (reguladores de la hormona
juvenil
y de la muda), inhibidores de la síntesis de quitina,
reguladores del
comportamiento, inhibidores de la fosforilación oxidativa,
entre
otras (48). En
la
elección de productos químicos, se debe
considerar la eficiencia, tanto en términos de
duración
como de rapidez de
acción, facilidad de uso, prevención de
resistencias y
efectividad de costo.
Los métodos para el uso de insecticidas varían
según se trate de adulticidas
(cebos, fumigado y pintado de superficies) o larvicidas (fumigando
lugares de
cría y uso de aditivos alimentarios) (9). Tabla
3. Insecticidas
contra M.
doméstica,
autorizados por
SENASA (49) y Organización Mundial de la Salud (50).
Los
productos químicos utilizados para combatir a la
mosca doméstica (Tabla 3) se encuentran en el mercado en
diversas
presentaciones (polvos, granulados, etc.) pueden ser bastante eficaces.
La
mayoría emplean (organofosforados, piretroides,
neonicotinoides)
(35). Sus
principales desventajas actúan sobre otros
insectos benéficos, contaminan, en caso de uso permanente,
pueden llevar a la
aparición de poblaciones de M. domestica
resistentes. 1.9 Resistencia
a insecticidas Se
denomina resistencia, a poblaciones de insectos que
escapan al efecto de un insecticida químico, sin embargo, la
definición que ha
sido adaptada y redefinida con el paso del tiempo. Un panel de expertos
de la
Organización Mundial de la Salud define resistencia como
“el desarrollo de una
habilidad en una cepa de insectos para tolerar dosis de sustancias
tóxicas que
matarían a la mayoría de los individuos en una
población normal de la misma
especie” (51). Los
insectos sometidos a reiteradas aplicaciones de
insecticidas, desarrollan resistencia a estos compuestos. Se define
como
resistencia a insecticidas a una habilidad complementaria y hereditaria
propia
de un individuo o de un conjunto de ellos, que los capacita
fisiológica y
etológicamente para bloquear la acción
tóxica de
un insecticida, por medio de
mecanismos metabólicos y no metabólicos, y, en
consecuencia, sobrevivir a la
exposición, que para otros individuos de la especie
sería
letal (52). El
problema de resistencia comenzó a difundirse a
partir de 1940, tiempo en el cual los plaguicidas fueron utilizados en
forma
masiva por los agricultores de Estados Unidos. Las primeras referencias
aportadas sobre la resistencia a los plaguicidas se detectaron en 1914
en
EE.UU. El orden con el mayor número de casos de especies
resistentes es la
orden díptera, con el 33.8% del total de insectos. La
mayoría de las especies
resistentes en este orden son vectores de enfermedades en humanos y
animales.
El intenso uso de insecticidas para controlar a estos insectos ha
resultado en
una alta selección de especies resistentes (51). La
M.
doméstica
es uno de los insectos más evolucionados, con una
reproducción rápida y
eficiente. El adulto es omnívoro y sumamente adaptable y
parece
ser el insecto
con la mayor capacidad para desarrollar resistencia a los insecticidas
a través
de la más amplia área geográfica (9). La
investigación de nuevos plaguicidas busca descubrir
productos potentes y con acción rápida,
viéndose
estas cualidades reflejadas en
sus valores de DL50,
criterio usual
para evaluar la toxicidad de un producto. Está confirmado
que,
en la
naturaleza, las sustancias que utilizan las plantas para su defensa,
suelen
estar presentes sólo en concentraciones sub letales (39). 1.10
Insecticidas
de origen vegetal La
revalorización de las plantas como fuente de
sustancias con propiedades insecticidas se viene difundiendo desde los
últimos
35 años y en algunos países de América
Latina como
Brasil, México, Ecuador y
Chile, se han desarrollado líneas de
investigación que
buscan en las plantas,
compuestos químicos con menor impacto ambiental y potencial
para
el control de
plagas agrícolas (53). Numerosos
investigadores han documentado la
bioactividad de extractos vegetales y aceites esenciales frente a
diferentes
insectos plaga (54). Para que un insecticida natural sea comercialmente
viable
debe cumplir, además con una serie de requisitos tales como
selectividad, baja
toxicidad para los enemigos naturales y mamíferos,
biodegradabilidad y baja
fitotoxicidad (55). De acuerdo a lo establecido por la Agencia
de Cooperación Técnica Alemana (GTZ) citado por
(56)
menciona que la
concentración máxima es de 5000 ppm recomendada
para que
un producto sea
considerado como efectivo dentro del parámetro del control
biológico para el
control de diversas plagas. Los
compuestos vegetales, de una gran versatilidad
estructural, presentan propiedades muy diversas, pero su rol
fisiológico en la
planta no siempre es conocido. Los organismos vegetales sintetizan dos
categorías de metabolitos: primarios y secundarios (57).
(56)
menciona por
parte de la Agencia de Cooperación Técnica
Alemana (GTZ),
que la concentración
máxima es de 5000 ppm recomendada en condiciones de
laboratorio. Tales
como (carbohidratos, proteínas, lípidos, y
ácidos nucleicos), son indispensables para el desarrollo y
multiplicación de
las plantas. Las rutas metabólicas primarias son comunes a
todas
las plantas, a
diferencia de las secundarias, que varían considerablemente
entre distintas
especies, reflejando su historia evolutiva y relaciones
taxonómicas. La característica
de los metabolitos secundarios de ser específicos de un
género o de una especie
permite su clasificación a través de la
taxonomía
química (58). Son
sustancias bioactivas como terpenos, terpenoides,
esteroides, alcaloides y compuestos sulfurados, entre otros. Algunos
cumplen
roles fundamentales en el metabolismo primario, tal es el caso de la
clorofila
y los reguladores del crecimiento (auxinas, giberelinas,
ácido
abscísico),
mientras para otros compuestos aún no se ha determinado su
función en el
metabolismo de la planta. Ciertos autores sugieren que son el resultado
del
proceso evolutivo vegetal, que confiere mayor aptitud de supervivencia
a las
especies vegetales que los presentan (59). Las
características químico-estructurales de los
metabolitos secundarios dan lugar a diferentes mecanismos de
acción, mucho de
los cuales les otorgan potencial como insecticidas. Pueden ser
además usados
como base para el diseño molecular de insecticidas
semi-sintéticos, con
persistencia y toxicidad sobre plagas específicas,
disminuyendo
el riesgo de
toxicidad respecto de los plaguicidas sintéticos y por ende
aumentando la
seguridad alimentaria (60) Estos
compuestos están presentes en todas las especies
en concentraciones muy bajas, de allí su
definición de
secundario. La presencia
de metabolitos secundarios está en muchos casos asociada a
la
protección de los
tejidos vegetales de la acción de organismos
fitófagos
(insectos, ácaros y
nematodos entre otros), hongos, bacterias y virus, pudiendo
además afectar a
otros organismos. Mientras los metabolitos primarios son fundamentales
en la
adquisición de biomasa y función reproductiva,
los
secundarios están en general
involucrados en las interacciones planta-herbívoro,
incluyendo a
los productos
naturales que actúan como defensas químicas (58). El
género Eucalyptus
(familia Myrtaceae) es
nativo de Australia y comprende
alrededor de 900 especies.
El eucalipto es uno de los géneros de plantación
más importantes del mundo
representando el 8% de todos los bosques plantados (61). En todo el
mundo las
especies de eucaliptos han sido cosechados y comercializados para el
aceite, la
goma, la pulpa, la madera y los medicamentos (62). Es
un
árbol de
follaje persistente, de gran porte, de 30 a 55 m de altura, aunque en
su
hábitat original puede alcanzar los 90 m. Se caracteriza por
el
tronco color
ceniciento, con corteza lisa que se desprende fácilmente en
láminas en los
ejemplares adultos. La copa es piramidal, alta, los tallos
jóvenes son
tetrágonos, blanquecinos pubescentes. Las hojas son enteras,
perennes y
coriáceas, las juveniles son opuestas, sésiles,
de base
cordada, de color gris-azulado,
de 8-15 cm de longitud y 4-8 cm de ancho, mientras que las adultas son
alternas, pecioladas, con la base cuneada, linearlanceoladas, de 15-25
cm de
longitud, con el ápice acuminado, de color verde oscuro, con
la
nerviación
marcada. Las flores son axilares, solitarias o en grupos de 2 a 3, de
hasta 3
cm de diámetro, con numerosos estambres de color blanco. El
fruto es una
cápsula campaniforme de color glauco y cubierta de un polvo
blanquecino, de
1.4-2.4 cm de diámetro. La floración es en
septiembre-octubre. La
multiplicación es por semillas (63). El
aceite
esencial de Eucalyptus
puede ser
utilizado como insecticida y repelente. De hecho, es conocido desde
hace
cientos de años por su acción antibacteriana,
antiséptica y antifúngica (64).
Estas propiedades son bien conocidas debido a componentes como
1,8-cineol,
citronelal, citronelol, acetato de citronelilo, ρ-cymeno,
eucamalol, limoneno,
linalol, α-pineno, γ-terpineno, alocimeno y
aromadendreno
(65). El
aceite
esencial de E.
globulus ha sido usado
como repelente de garrapatas, ácaros y nematodos (66). (68)
comprobaron que es
tóxico para larvas de A.
aegypti.
Tanto el aceite como su mayor componente el 1,8-cineol, mostraron
toxicidad
sobre el “piojo de la cabeza” Pediculus
humanus capitus Haeckel
(Pediculicidae) (68). Schinus
molle
L. (Fam. Anacardiaceae), el llamado árbol pimienta de
California, es un árbol
silvestre de hoja perenne de hasta 6 m de altura y nativo del
trópico
americano. La planta también se cultiva como un
árbol de
jardín ornamental en
muchas partes más cálidas del mundo (69). El
género Schinus
pertenece a la familia
Anacardiaceae y abarca aproximadamente
30 especies,
la mayoría de ellas son nativas del sur de
América (70).
Debido a sus
caracteres ornamentales, numerosas especies, principalmente S.
molle, se han introducido en los
países europeos y otras partes del mundo (71).
Árbol de
10-12 m de altura de
ancha copa y ramaje colgante, muy ornamental. Tronco corto, grueso, muy
fisurado, con la corteza que se desprende en placas. La corteza exuda
resinas
muy aromáticas. Hojas paripinnadas, de 25-30 cm de longitud
dispuestas en
ramillas colgantes en zig-zag. Tienen de 14 a 30 folíolos de
forma
linear-lanceolada y borde algo dentado, sobre todo los
jóvenes,
casi sin
pecíolo. Inflorescencias muy ramificadas, largas y
colgantes,
con flores
pequeñas de color blanco verdoso. Florece de abril a julio.
Frutos drupáceos,
globosos, de color rojo, que permanecen en el árbol bastante
tiempo (69). Los
extractos de hexano de hojas y frutos de S. molle fueron
probados para
propiedades repelentes e insecticidas frente a ninfas de primer estadio
y
huevos de Triatoma
infestans, el
vector de la enfermedad de Chagas (72). Recientemente, se
informó que un
extracto hexánico de hojas y frutos podría ser
repelente
e insecticida para el
vector de la enfermedad de Chagas T.
infestans (72). El
romero pertenece a la familia Lamiaceae (Labiatae
Labiadas), es una planta arbustiva con tallos prismáticos,
las
hojas son
estrechas, agudas y pequeñas, tienen forma de espigas de
color
verde brillante
con márgenes revolutos y tallos leñosos y
ramificados
(74). En México crece y
es utilizado como planta medicinal en los estados de Guerrero, Hidalgo,
Jalisco, Michoacán, México, Morelos, Oaxaca,
Puebla,
Sonora, Tlaxcala, y
Veracruz (74). Dentro
del género Rosmarinus
la especie Rosmarinus
officinalis L.
es un arbusto de hasta 2 metros de altura, generalmente erguido, aunque
en
ocasiones achaparrado y cuya vida media oscila entre 5 y 15
años. Su floración
puede varias, pues mientras que algunos autores afirman que las flores
pueden
estar presentes en la planta todo el año (75). En
cuanto a las hojas, son simples y de un tamaño
menor o igual a 4-6 mm por rama; el borde de las hojas se caracteriza
por ser
agudo y entero, oscilando entre linear y lanceolado, con
márgenes revolutos,
sentados y algo afilados. En cuanto a la superficie foliar, el haza de
las
hojas es glabro mientras que su envés es con frecuencia
lanoso,
sobre todo en
las jóvenes (76). Así
mismo, la inflorescencia es laxa y se encuentra
situada en verticilastros axilares cortos con ejes lanosos y
está formada por
grupos de 5-15 flores con brácteas elípticas
pequeñas comprendidas entre
2,5-3,5 mm (76). La
toxicidad fumigante de su aceite esencial es
altamente efectiva contra T.
castaneum
(77) y A.
obtectus (78), debido a la
presencia de 1,8-cineol y alcanfor (79). (80)
realizaron un estudio, en el cual utilizaron
aceite de R.
officinalis para evaluar
la actividad larvicida contra individuos de cuarto estadio de Pseudaletia unipuncta
y Trichoplusia
ni.
Los compuestos de la
planta, se determinó la actividad larvicida de los
compuestos de
la planta
siendo el Camphor, mejor ya que obtuvo una DL50=
189.4
µg en larva, el d-limoneno obtuvo
una DL50 =
194.6 µg en larva, el p-cimeno obtuvo
una DL50=
216.5
µg en larva de
P. unipuncta.
En
las
larvas de T.
ni, el
α-terpineol fue el compuesto más
tóxico DL50 =
128,5 μg en larva,
seguido
de p-cimeno con DL50=
165,7
μg en larva y por último β-pineno DL50 170,8
μg en larva. El
tomillo (Thymus
vulgaris L.) es una especie
perteneciente a la familia Lamiaceae,
arbusto
enano perenne, cuya parte útil son las hojas y tallos (81).
Crece en climas
templados, templado-cálidos y de montaña. Resiste
bien
las heladas y sequías,
pero no el encharcamiento ni el exceso de humedad ambiental, aunque se
adapta
bien a los suelos ricos en aluvión y calcáreos
(cal), se
adapta a los
arcillosos, ligeros y silíceos (82). El
tomillo es una planta aromática vivaz, leñosa,
polimorfa, de 10 a 45 cm de altura, con numerosas ramas
leñosas,
erectas,
compactas, parduzcas o blanco-aterciopeladas. Las hojas de 3-8 mm, son
lineares, oblongas, sentadas o brevemente pediceladas, opuestas,
tomentosas,
sin cilios, con el peciolo o sus márgenes revueltos hacia
abajo
y blanquecinas
por su envés. Las flores son axilares, bilabiadas y
están
agrupadas en la
extremidad de las ramas, formando una especie de capitulo terminal, a
veces con
inflorescencia interrumpida. Las brácteas son
verde-grisáceas, el cáliz, algo
giboso, con pelos duros, con tres sépalos en el labio
superior,
cortos, casi
iguales y dos en el inferior, muy agudos, más largos, con
pelos
en el borde y
de color rojizo. La corola, un poco más larga que el
cáliz, con el labio
superior erguido y el inferior trilobulado y de color blanquecino o
rosado. Los
cuatro estambres sobresalen de la corola y el fruto es un tetraquenio,
lampiño,
de color marrón (83). (84)
realizaron un estudio sobre la actividad
larvicida con aceite esencial de T.
vulgaris en larvas de cuarto estadio de Culex pipiens, se
determinaron los
compuestos de la planta, en donde el compuesto linalool obtuvo una
mayor
actividad larvicida en Cx
pipens, con
una CL50=
72.04
ppm a 24 horas, una CL50=
68.61
ppm a 48 horas
y una CL50=
62.12
ppm en 72 horas. La
lavanda (Lavandula
angustifolia Miller),
anteriormente conocida como L.
officinalis Chaix ex. Vill., L. spica L., L. vera D.C.,
lavanda
verdadera,
fina o lavanda inglesa, es un arbusto perenne nativo del sur de Europa
y la
zona mediterránea, donde se cultiva ampliamente (85). Su
período de floración
es de junio a julio y nace espontáneamente en altitudes de
800 a
1500 m. El
arbusto tiene hojas lineales, estrechas de verde pálido o
ligeramente argénteas
con llamativas flores de color azul-violeta (86). Es
un
arbusto aromático compuesto por tallos leñosos
de hasta 50 cm de altura, de ramas erectas. Las hojas (de 20 a 50 mm de
largo y
de 1 a 3 mm de ancho) son lineales, simples, opuestas, enteras y
lanceoladas de
color verde grisáceo con margen resoluto, provistas de densa
pilosidad
grisácea. El pedúnculo floral alcanza una
longitud de 10
a 30 cm y normalmente
no está ramificado. Las flores, de color
azul-violáceo,
se agrupan en una
inflorescencia, con brácteas florales anchamente ovales y
puntiagudas. La
corola es bilabiada, con el labio superior recto, erguido, formado por
dos
lóbulos. El labio inferior es trilobado. Poseen cuatro
estambres, didínamos y
el ovario dividido en cuatro partes. La época de
floración se da en verano y
cuando las flores están abiertas son colectadas entre los
meses
de julio y
agosto (87). (88)
realizaron una investigación donde se utilizó Lavándula
angustifolia para actividad
biocida contra Acyrthosiphon
pisum.
El aceite se caractirizó, revelando que el linalool fue el
componente más
abundante (38.57%), seguido de acetato de linalilo (29.95%), 1,8-cineol
(13.66%), alcanfor (13.13%), β-pineno (3.14%) y terpineno-4-ol
(1.54%), donde
se obtuvieron valores en la CL50=
11.2
µl/l CL90=
15µl/l a las 72 h de
su aplicación. Orégano
(oros, montaña y ganos, ornamenta) es el
nombre común que se da a más de 60 especies de
plantas de
aroma y sabor
característicos utilizadas principalmente como especias en
diversas partes del
mundo. La mayoría de ellas pertenece a las familias
Lamiaceae y
Verbenaceae de
las cuales las más importantes son las del
orégano
europeo (Origanum
sp.) y del orégano
mexicano (Lippia
sp.) (89). Las especies de mayor
importancia económica son: Origanum
vulgare L. ssp. viride (Boiss)
Hayak (orégano griego), Origanun onites
L. (orégano turco), Thymus
capitatus (L.) Hoffmanns y Link,
Coridothymus capitatus (L.)
Rchb. (orégano español, perteneciente a la
familia
Lamiaceae) y Lippia
graveolens H. B. K.
(orégano
mexicano, de la familia Verbenaceae) (90). Es importante mencionar que
existe
una gran diferencia entre el orégano europeo (Origanum
sp.) y el orégano
mexicano (Lippia
sp.) (89). Taxonómicamente
tiene representantes en cuatro
familias: Asteraceae, Fabaceae, Lamiaceae y Verbenaceae, siendo las dos
últimas
las más reconocidas (89). Existe controversia en el
número de géneros y
especies que se han reconocido bajo este nombre, siendo registradas
hasta el
momento de 24 a 61 especies, distribuidas en 16 a 27 géneros
(91). (92)
realizaron un estudio donde se utilizó Origanum
vulgare para la actividad
larvicida de
Anopheles stephensi, Anopheles subpictus, Culex quinquefasciatus y
Culex
tritaeniorhynchus, donde se
hice una cromatografía para
determinar los
compuestos de la planta, los cuales inicialmente, se aplicó
un
método de
cromatográfico para identifica a los compuestos de la
planta,
los cuales
correspondieron a 17 compuestos, donde los mayores compuestos fueron el
carvacrol obtuvo (38.30%), terpinen-4-ol (28.70%). El
aceite de O.
vulgare
tuvo una CL50=67.00
µg/ml
en A. stephensi, CL50=74.14
µg/ml
en A. subpictus, CL50=
80.35
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quinquefasciatus y CL50=84.93µg/ml en
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