Julio-Diciembre, 2021 . Vol. 5 No. 2

Actualmente las enfermedades transmitidas por vectores persisten como problema de salud pública. Ejemplo de ello es la persistencia de infecciones provocadas por arbovirus como el dengue, o el oeste del Nilo, además de parásitos como Plasmodium y Trypanosoma. Dentro de las principales estrategias para evitar el surgimiento de brotes, epidemias, o disminuir el número de casos de estas y otras infecciones, se encuentra la aplicación de plaguicidas. No obstante, la aplicación sostenida y mal regulada de plaguicidas como los carbamatos, organofosforados, y piretroides ha provocado la disminución en la susceptibilidad de vectores hacia insecticidas previamente efectivos, fenómeno conocido como resistencia. Además de dificultar el control de poblaciones de vectores, se desconoce si la resistencia altera otras características biológicas destacando la competencia vectorial. Este rasgo define la capacidad intrínseca de un organismo para infectarse, mantener una infección y transmitir un patógeno. Ya que el principal motivo del control de poblaciones de vectores es realizar una disminución efectiva de la transmisión de agentes patógenos es imperativo determinar si la resistencia promueve la competencia vectorial de los insectos vectores, o bien, si el desarrollo de resistencia induce un decremento en la competencia. A la fecha son escasos, poco diversos, y experimentalmente heterogéneos los estudios que abordan el impacto de la resistencia a insecticidas en la competencia vectorial. La totalidad de estudios publicados a la fecha indican que existen tres patrones observados: la resistencia no se asocia al aumento ni disminución de la competencia vectorial, la resistencia induce un incremento en la competencia de algunos vectores para infectarse o transmitir patógenos y, por último, la resistencia origina una disminución en la competencia de organismos vectores. Para profundizar sobre el conocimiento de la relación de estas dos características es necesario realizar estudios con mayor detalle, en experimentos estandarizados, y posteriormente evaluar el impacto de estos factores sobre los programas de control de vectores.

Howard Taylor Ricketts
(1871-1910)

Nacido en Ohio, Estados Unidos. Fue médico patólogo, célebre por descubrir los microorganismos causantes de la fiebre de las Montañas Rocosas y del tifus endémico, murino o mexicano, a consecuencia del cual falleció junto al también investigador Prowazek; en homenaje a ellos, dichos microorganismos recibieron el nombre de Rrickettsia rickettsii y Rrickettsia prowazecki respectivamente.

Estudió Medicina en la Universidad Northwestern de Chicago, de la que después fue profesor (1902). En 1906 demostró que la fiebre de las Montañas Rocosas se transmitía a través de la picadura de ciertos artrópodos parásitos (garrapatas, piojos, pulgas) que hacen de huéspedes intermedios de las bacterias parásitas causantes de la enfermedad. En 1908 Ricketts los describió detalladamente mediante el análisis de los insectos y sus huevos, así como de la propia sangre del mamífero infectado.

Al año siguiente, se trasladó a México junto a su ayudante Russel M. Wilder, para estudiar el tifus. Descubrió que el agente transmisor del mismo era el piojo del cuerpo o Pediculus humanus córporis, que vive en las ropas, conclusiones a las que llegó a partir del estudio de los microorganismos presentes en ellos y de la sangre del infectado. Escribió Infección, inmunidad y sueroterapia. 

Luis E. García, Ivette A. Cortez y José L. Gutiérrez

Microbiota en insectos

Heriberto Miguel Villegas Ramírez, Adriana E. Flores y Gustavo Ponce.

Universidad Autónoma de Nuevo León, Facultad de Ciencias Biológicas, Laboratorio de Entomología Medica, San Nicolás de los Garza, N.L., 66455. México. 

Abstract

Insects represent the most diverse group on the planet and one of the reasons for their evolutionary success is because of the microorganisms that they present both outside and inside of it. Most hexapods are related to some type of symbiosis, especially with bacteria, within these they can influence in different ways, either metabolism, immunity, generating protection to the host from any pathogen, communication between species and finally, in development, the latter being the most studied factor and that various investigations mention that part of the bacterial load in insects can be transferred vertically. In order to generate knowledge about microorganisms in insects, we mention the relationship between them.

Keywords: Microbiota, insect, bacterium, midgut.

Resumen

Los insectos representan el grupo más diverso en el planeta y una de las razones de cuál es su éxito evolutivo son por los microorganismos que presentan tanto fuera como interior de este. La mayoría de los hexápodos se ven relacionados con algún tipo de simbiosis, especialmente con bacterias, dentro de estas pueden influir de diferentes maneras ya sea  en el metabolismo, en la inmunidad,  generando protección al hospedero de cualquier patógeno, en la comunicación entre especies y por último en el desarrollo, siendo este último el factor más estudiado ya que diversas investigaciones mencionan que parte de la carga bacteriana en los insectos puede ser transferida de manera vertical. Con la finalidad de generar conocimiento sobre los microorganismos en los insectos hacemos mención sobre la relación que hay entre ellos.

Palabras clave: Microbiota, insecto, bacteria, intestino medio.

Introducción   

Los insectos son el grupo más exitoso de términos de diversidad y supervivencia en diversos nichos ecológicos. Se estima que aproximadamente el intestino del insecto presente 10 veces más microorganismos que las células totales del insecto (^1,2). 

Los microorganismos colonizan el intestino del insecto por vía oral, generalmente a través de la comida, y juegan un papel clave en su digestión, metabolismo y protección frente a patógenos (³), dichos microorganismos particularmente los intestinales son relevantes desde varias perspectivas, vinculando a la medicina, la agricultura y la ecología (^4,5).

Diversos microorganismos son simplemente comensales (relación entre dos organismos, en la cual uno obtiene un beneficio y el otro no sale perjudicado) o parásitos (uno de los organismos sale perjudicado), algunos son beneficiosos para su hospedador. Estos microorganismos pueden ser transmitidos de madres a hijos (de forma vertical), por consumo de heces (coprofagia), por vía oral (trofalaxia) o directamente a través de los huevos. En algunos casos, existe una asociación mutualista esencial para ambos organismos, como es el caso del género bacteriano Buchnera en áfidos (pulgones), necesaria para el aporte de diferentes aminoácidos esenciales al insecto, lo que convierte a esta bacteria un endosimbionte celular obligado (³).

En la última década se han publicado diversos estudios relevantes con la asociación del microbiota y los insectos, en ellos se han realizado desde caracterización hasta estudios sobre como el microbiota influye en la resistencia a insecticidas o genera inmunidad a diversos patógenos sobre los insectos. En esta revisión, realizamos una síntesis del conocimiento actual y sobre trabajos previamente realizados.

Estructura y función general del intestino de los insectos.

La estructura general del tracto digestivo es similar en todos los insectos, aunque poseen una diversidad de modificaciones relacionadas con la adaptación a diferentes modos de alimentación (Figura 1). El intestino tiene tres regiones primarias: intestino anterior, intestino medio (o ventrículo) e intestino posterior (⁶).

El intestino anterior y el posterior se originan a partir del ectodermo embrionario y están recubiertos con un exoesqueleto formado por quitina y glucoproteínas cuticulares. El intestino medio es el sitio de digestión y absorción en muchos insectos; carece del revestimiento exoesquelético y tiene un origen de desarrollo diferente, que surge de las células endodérmicas. En diversos insectos, las células epiteliales del intestino medio secretan una envoltura llamada matriz peritrófica (o membrana peritrófica), que generalmente se reemplaza continuamente a medida que se desprende. La matriz peritrófica divide el intestino medio en el espacio endo y ectoperitrófico, y los microorganismos generalmente se limitan al primero, evitando su contacto directo con el epitelio del intestino medio. Hay dos tipos diferentes de matriz peritrófica, tipo I y tipo II. Mientras que el tipo I recubre todo el intestino medio y, a veces, se produce activamente cuando se ingiere cierto alimento, el tipo II solo se encuentra en una región específica del intestino medio anterior (⁷).

La matriz peritrófica cumple una variedad de funciones, que incluyen proporcionar una barrera que protege el epitelio del daño mecánico por partículas de alimentos, de la exposición a moléculas de toxinas grandes presentes en los alimentos y de la invasión microbiana, y también de concentrar alimentos y enzimas digestivas (⁸). En algunos casos, la matriz peritrófica empaqueta el bolo alimenticio no digerido a medida que se mueve a través del tracto digestivo.

La matriz peritrófica está puntuada por pequeños poros que bloquean la mayoría de los microorganismos al tiempo que permiten el paso de enzimas y pequeñas moléculas de los alimentos digeridos (^9-13). Algunas especies de insectos no producen una matriz peritrófica (⁷); entre estos grupos se encuentran la mayoría de los homópteros que se alimentan de savia (orden Hemíptera), muchas especies de escarabajos (orden Coleoptera; ¹⁴) y hormigas (orden Himenóptera) que se especializan en néctar o rocío de miel (heces líquidas de insectos que se alimentan de savia) (¹⁶). Los órganos excretores de insectos son los túbulos de Malpighi, que son extensiones del intestino posterior anterior que se extienden hacia la cavidad corporal y absorben los desechos, como el ácido úrico, que se envían al intestino posterior anterior (Figura.1). Consecuentemente, el intestino posterior contiene una combinación de desechos nitrogenados y desechos de alimentos, probablemente creando un ambiente nutritivo diferente para las bacterias intestinales de los insectos que, para las bacterias intestinales de los animales, en las que estos dos productos de desecho están separados. Si bien la reabsorción de agua es una función bien documentada para el intestino posterior (⁶), el intestino posterior también puede ser un sitio de absorción de nutrientes, como se demostró para numerosos grupos de insectos incluidos los grillos (¹⁶), termitas (¹⁷), cucarachas (¹⁸).

Las modificaciones de los intestinos de los diversos insectos, que reflejan las adaptaciones para cada nicho ecológico al que pertenecen, se pueden observar en la Figura 2., la cual muestra las modificaciones relevantes en los diferentes ordenes descritos.

Simbiosis y su importancia.

El término simbiosis se utilizó, por primera vez en 1879 por Antón de Bary, para referirse a dos o más especies que viven permanentemente en estrecha asociación, durante al menos en una parte del ciclo biológico, ya sea con la coexistencia de un individuo sobre el otro o uno dentro del otro (¹⁹).

Los insectos representan un modelo que es apto para estudio de las relaciones simbióticas, debido a la diversidad, la mayor de todos los invertebrados, y a su gran tolerancia a organismos externos, que les permite coexistir con diferentes tipos de microorganismos (²⁰).

Los simbiontes pueden pasar de una generación a otra mediante dos estrategias generales: la transmisión horizontal (típico proceso infeccioso donde, el simbionte se adquiere desde el ambiente externo) y la transmisión vertical, mediada por la herencia, de padres a descendientes, a través del citoplasma de los huevos. No obstante, existen otras formas de transmisión (²¹).

Los simbiontes estrictamente que son heredados poseen una asociación estrecha con sus hospederos, producto de una evolución estrechamente ligada. En estos microorganismos, la supervivencia y la reproducción están directamente vinculadas a las de su hospedero, por lo cual, se puede afirmar, que una vez que un microorganismo se transmite estricta o casi estrictamente por una vía vertical, su asociación habrá evolucionado hacia una relación mutualista (²²).

Funciones de la microbiota en los insectos.

La microbiota intestinal se puede definir como la comunidad de microorganimos que viven en el tracto intestinal de un individuo, de forma intracelular (células especializadas) o extracelular (vida libre), representada por bacterias, virus, hongos, nematodos entre otros endosimbiontes (²⁴).

Los insectos están presentes en la mayoría de los nichos ecológicos, en los cuales puede haber condiciones favorables o desfavorables, lo que conlleva una reducida capacidad de aporte nutritivo en condiciones inhóspitas y han podido adaptarse debido a los microorganismos presentes en sus intestinos y a las ventajas que ellos les aportan.

Estos microorganismos pueden proporcionar nutrientes directos a sus hospedadores simplemente al ser digeridos (los propios microorganismos) en su paso por el tracto digestivo. No obstante, los aportes van mucho más allá (⁵).

La mircrobiota intestinal también puede tener efectos sistémicos sobre el crecimiento y desarrollo de su hospedador al modular sus señales hormonales, como las implicadas en la síntesis de quitina que les permite a los insectos mudar y crecer (²⁵; ²⁶; ²⁷; ⁵; ²⁸; ²⁹; ³).

Estos microorganismos pueden proporcionar nutrientes directos a sus hospedadores simplemente al ser digeridos (los propios microorganismos) en su paso por el tracto digestivo. No obstante, los aportes van mucho más allá (⁵).

La mircrobiota intestinal también puede tener efectos sistémicos sobre el crecimiento y desarrollo de su hospedador al modular sus señales hormonales, como las implicadas en la síntesis de quitina que les permite a los insectos mudar y crecer (²⁵; ⁵; ²⁸, ³).

Protección

La mayoría de los patógenos de insectos son transmitidos por vía oral y utilizan la capa de células epiteliales intestinales como vía de entrada para la infección sistémica (de todo el insecto). Los microorganismos del intestino tienen diversos mecanismos con el fin de proteger a su hospedador, como la competencia por los nutrientes del tracto digestivo, la ocupación de los posibles lugares de entrada sistémica o la preactivación del sistema inmune del hospedero (^{30; 31; 32; 5; 3}).

Comunicación
Existen moléculas volátiles que los insectos utilizan para comunicarse entre los miembros de una misma especie (feromonas) o entre los de especies totalmente diferentes (alelomonas). Estos compuestos, en parte, son biosintetizados y liberados por su propio microbiota intestinal (³³; ⁵; ³⁴; ³).

El microbiota en insectos vectores

 La importancia de conocer la microbiota total y existente en el intestino de los insectos, no es únicamente por el conocimiento de la comunidad bacteriana total, sino también por el hecho que muchos microrganismos pueden tener un papel determinante sobre la reproducción, inmunidad, sobrevivencia y en el desarrollo de los parásitos especialmente cuando se trata de insectos vectores de enfermedades tropicales como malaria, leishmaniasis, enfermedad de Chagas, filariasis, dengue, etc. (^{36, 37}).

En los insectos transmisores de parásitos y virus a humanos de diversos géneros como Lutzomyia, Aedes, Triatoma, Culex y Anopheles, el primer punto de contacto entre los parásitos ingeridos con la sangre del hospedero y los vectores comienzan en la superficie epitelial de su tracto digestivo, principalmente el intestino (barrera innata inespecífica y fisiológica). Es en este punto que los parásitos deben cambiar a otros estadios y tienen su primera oportunidad de unión e invasión de los tejidos del vector (matriz peritrófica, peptidoglicanos), pero es aquí también que el microbiota funciona como la primera barrera (³⁸).

Las bacterias encontradas en estos vectores pueden estar modulando la infección de los parásitos. Por ejemplo, se ha encontrado que la bacteria simbionte S. glossinidius en la mosca tsetse produce un inhibidor de azúcares que neutraliza la actividad antitripanocida de la lectina del intestino, haciendo que se mejore el desarrollo de las formas tripanosomatídeas (³⁶). Pumpuni et al. (^39,40) sugieren que las bacterias libres del intestino modifican el ambiente intestinal haciendo con que se inhiba el desarrollo del parasito o que se proporcione una respuesta inmune de defensa.

Las bacterias encontradas en estos vectores pueden estar modulando la infección de los parásitos. Por ejemplo, se ha encontrado que la bacteria simbionte S. glossinidius en la mosca tsetse produce un inhibidor de azúcares que neutraliza la actividad antitripanocida de la lectina del intestino, haciendo que se mejore el desarrollo de las formas tripanosomatídeas (³⁶).

Pumpuni et al. (⁴⁰), mencionan que las bacterias libres del intestino modifican el ambiente intestinal haciendo con que se inhiba el desarrollo del parasito o que se proporcione una respuesta inmune de defensa. Las bacterias encontradas en estos vectores pueden estar regulando la infección de los parásitos. Por ejemplo, se ha encontrado que la bacteria simbionte S. glossinidius en la mosca tsetse produce un inhibidor de azúcares que neutraliza la actividad anti tripanocida de la lectina del intestino, haciendo que se mejore el desarrollo de las formas tripanosomatídeas (³⁶). Pumpuni et al. (⁴⁰), mencionan que las bacterias libres del intestino modifican el ambiente intestinal haciendo con que se inhiba el desarrollo del parasito o que se proporcione una respuesta inmune de defensa.

La microbiota en mosquitos

Los mosquitos son uno de los vectores más efectivos de los patógenos humanos y representan una carga importante para la salud mundial (⁴²; ⁴³), transmitiendo patógenos a más de 700 millones de personas al año (⁴⁴).                       

Al igual que otros organismos vivos, son hospedadores de una variedad de microorganismos que se adquieren principalmente de sus hábitats de reproducción durante el desarrollo inmaduro y de fuentes de alimentos para adultos (⁴⁵). Además de los microorganimos adquiridos en el hábitat y / o fuente de alimento, también se ha demostrado la transmisión bacteriana transovárica de hembras adultas a sus huevos (⁴⁶), a través de etapas a sus huevos (⁴⁶), a través de etapas inmaduras (⁴⁷) y hasta la etapa adulta (⁴⁸) en mosquitos. Los primeros estudios de mosquitos con microorganismos intestinales utilizaron tioglicolato (medio para el cultivo de microorganismos anaerobios) y otros métodos de cultivo para analizar y observar que las bacterias estaban presentes en las larvas (^{49; 50; 51; 52}).

Estudios en Aedes aegypti muestran además una cantidad significativa de bacterias en el intestino mueren al final de cada estadio antes de la muda, lo que brinda la oportunidad de alterar la composición de la comunidad intestinal en el estadio sucesivo (⁵³).

La composición del microbiota intestinal del mosquito se deriva de estudios de secuenciación metagenómica. La mayoría de los microorganismos identificados en los mosquitos en estadio larvario y adulto son aerobios gramnegativos o anaerobios facultativos que corresponden a cuatro filos (Proteobacteria, Firmicutes, Bacteroidetes y Actinobacteria) (^{53,54.55,56, 57}).

Las larvas de mosquitos ingieren bacterias y otros microorganismos presentes en su hábitat acuático. Algunos de estos miembros de la comunidad persisten y aumentan en abundancia en el intestino, mientras que otros declinan o no logran establecer. Algunos miembros del microbiota intestinal larvaria persisten en la etapa pupal y se transmiten a los adultos. Los adultos adquieren potencialmente otras bacterias del ambiente a través de la alimentación de nectarios extra florales. La alimentación de sangre por parte de las hembras hace que algunos miembros de la comunidad de microorganismos se incrementen en abundancia, mientras que otros miembros de la comunidad no persisten. Los huevos que ponen las hembras tienen algunas bacterias en su superficie que son miembros de la comunidad intestinal (6).

Oviposición y eclosión de huevos.

Además de colonizar el tracto digestivo, las bacterias en ambientes acuáticos también se han implicado en la mediación de las preferencias del sitio de oviposición y la incubación de huevos. Los experimentos con Ae. aegypti sugieren que las bacterias producen ácidos carboxílicos y metabolitos de ésteres metílicos que estimulan la oviposición por Ae. aegypti (⁵⁸). Se menciona que los huevos de Ae. aegypti con una mayor abundancia de bacterias en su superficie eclosionan antes que los huevos con menos bacterias (⁵⁹), mientras que las investigaciónes que comparan la presencia y ausencia de bacterias en el ambiente acuático también muestran diferencias en tasas de eclosión de huevos (⁶⁰). La forma en que las bacterias estimulan la eclosión es desconocida, pero las bacterias en la superficie de los huevos que promueven la incubación son probablemente miembros del microbiota intestinal del adulto.

Efectos del microbiota intestinal en la función del intestino medio en mosquitos adultos.

Asimismo, además de afectar la competencia vectorial y la eficiencia biológica, como el tamaño y la fecundidad, algunas investigaciones indican que el microbiota intestinal también afecta la función del intestino medio en mosquitos adultos. Estos incluyen evidencia basada en el tratamiento antibiótico oral de An. gambiae en adultos de que el microbiota intestinal afecta la expresión de genes que confieren inmunidad en el intestino medio (⁶¹).

Influencia de la infección viral en el microbioma.

Si bien es evidente que el microbioma afecta a los arbovirus, existe evidencia de que también se produce la interacción recíproca. En el mosquito tigre asiático Aedes albopictus, la infección por VCHIK aumenta la abundancia de bacterias en la familia Enterobacteriaceae y reduce Wolbachia y Blattabacterium (⁶²). Queda por determinar si las bacterias están respondiendo directamente al VCHIK o cambiando en respuesta a otros estímulos. Por ejemplo, se sabe que el VCHIK suprime la vía Toll y la modulación inmunitaria mediada por virus inhibe la abundancia bacteriana general en Ae. aegypti (⁶³).

Interacción del microbiota

Si bien reconocemos que se producen interacciones importantes entre el microbiota y los arbovirus dentro de los mosquitos, se sabe menos sobre la interacción entre los otros miembros del microbioma del mosquito. Sin embargo, algunos resultados interesantes están comenzando a iluminar este campo. Esto es importante dado el impacto del microbioma en muchos aspectos de la biología de los mosquitos. La bacteria del ácido acético Asaiainterfiere con la transmisión de Wolbachia en los mosquitos Anopheles(⁶⁴), y trabajos recientes sugieren que este antagonismo se extiende a los géneros Culex y Aedes (⁶⁵).

Metabolitos

Las bacterias producen metabolitos secundarios con propiedades antivirales. El aislamiento de bacterias en el intestino medio de Ae. albopictus producen compuestos bioactivos que inhiben el virus de La Crosse (⁶⁷). Además, un Chromobacterium aislado de un mosquito Ae. aegypti de campo posee actividad anti-dengue y anti-Plasmodium (⁶³). Estos compuestos son candidatos prometedores para medicamentos antivirales. Sin embargo, se requiere trabajo adicional para examinar la relevancia biológica de estos metabolitos in vivo y su efecto sobre la diseminación de arbovirus en el intestino del mosquito.

Competencia de recursos

Tanto los arbovirus como las bacterias eliminan los recursos de los mosquitos. El colesterol y los lípidos son moléculas comunes requeridas por estos microorganismos. En Drosophila, Spiroplasma utiliza lípidos y vitaminas del huésped para la replicación (⁶⁸), mientras que Wolbachia secuestra el colesterol en los mosquitos (⁶⁹). Los estudios sobre la interacción entre el microbiota intestinal y el colesterol en insectos son limitados, pero la evidencia de un sistema modelo murino sugiere que los microorganismos regulan la homeostasis del colesterol (⁷⁰). Se sabe que DENV perturba los niveles de lípidos del huésped para facilitar la replicación, mientras que el colesterol es esencial para la replicación de flavivirus (^35,71). La suplementación de colesterol exógeno eliminó el efecto de protección viral de Wolbachiaen las moscas, lo que sugiere que existe una competencia entre estos microorganismos para esta molécula (⁶⁹).

miRNA

La bacteria endosimbiótica Wolbachia modula la expresión de miARN en Ae. aegypti (⁷²). También se ha encontrado que Wolbachia expresa miRNAs que manipulan la expresión del gen del mosquito (⁷³). El miRNA derivado del huésped puede influir en la dinámica viral en Ae. albopictus.Sin embargo, se desconoce si las bacterias intestinales influyen en la expresión de los miARN de mosquitos, pero las percepciones de los modelos de mamíferos sugieren que el microbiota tiene la capacidad de modular los niveles de miARN del huésped (⁷⁴).

Perspectivas de futuro

El siguiente desafío en esta área es determinar la relevancia biológica de estas manipulaciones y cómo esto se relaciona con la variación natural del microbioma de mosquito en el campo. Los estudios en un sistema de Anopheles-Plasmodium sugieren que la variabilidad en el microbioma en mosquitos de campo influye en la capacidad vectorial (⁵⁴). De manera alarmante, trabajos recientes sugieren que es posible que el uso medicinal de antibióticos y otros productos también perturbe el microbiota dentro de los mosquitos (⁷⁵).  Se demostró que los mosquitos que se alimentaban de seres humanos tratados con antibióticos tienen un microbioma alterado en comparación con los mosquitos que se alimentan de sangre de humanos que no usan antibióticos (⁷⁵). Estos hallazgos sugieren que la alteración antropogénica del medio ambiente por los antibióticos y los productos farmacéuticos podrían manipular el microbiota de los mosquitos, por lo que tienen amplias implicaciones para la biología de los mosquitos y la transmisión de patógenos (⁶⁴).

Conclusión

La interacción del microbioma en la biología del huésped es un área de creciente investigación. Los mosquitos que transmiten arbovirus, es de suma importancia aumentar nuestra comprensión básica entre las interacciones huésped- microrganismos sino también para saber la relevancia que conlleva en el control de vectores. Dado el aumento de enfermedades por arbovirus, los nuevos enfoques con respecto al control microbiano pueden ser nuevas propuestas prometedoras para combatir estos patógenos.

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Eduardo Dávalos^1,2, Fabián Correa¹, Herón Huerta³, Gustavo Ponce⁴.
1. Centro Nacional de Programas Preventivos y control de Enfermedades, Cd de México. México.
2. Servicios de Salud de Morelos, Cuernavaca, Morelos. México.
3. Instituto de Diagnóstico y Referencia Epidemiológicos Dr. Manuel Martinez Báez. Cd de Mexico. México.
4. Universidad Autónoma de Nuevo León, Facultad de Ciencias Biológicas, San Nicolas de los Garza, Nuevo León. México.

RESUMEN

Este  trabajo es una compilación de información acerca de la distribución de Triatoma barberi,(Usinger, 1939) una especie importante en la transmisión de la enfermedad de Chagas en México, con información de distribución e Infección Natural (IN) proveniente de la base de datos electrónica del Laboratorio de Entomología del InDRE de los años 2000- 2011  y de información de distribución disponible en la red, con la finalidad de conocer su distribución en México y así tener un panorama que pueda servir para la toma de decisiones de los servicios de salud pública en cuanto a la prevención de la enfermedad. De la base de datos, los estados donde más organismos se colectaron fueron Guanajuato (46), Oaxaca (35), Jalisco (17) e Hidalgo (5). Teniendo la mayor IN Jalisco 76.47%, Oaxaca 51.42% e Hidalgo 20%, las entidades con 1 solo ejemplar estudiado y 0% de IN fueron Estado de México, Guerrero, Michoacán, Morelos, Querétaro y Sinaloa. Se elaboró un listado de municipios y localidades en donde se ha reportado la presencia de la especie, y un mapa de distribución. Se observo que el hábitat preferente por la especie fue el intradomicilio y aunado a lo anterior, su amplia distribución en México (154 municipios en 16 estados) y su elevada IN en ciertas regiones del país, hacen de T. barberi una especie de alto riesgo para la transmisión de la enfermedad de Chagas en México.  

ABSTRACT

The following work is a compilation of information about the distribution of Triatoma barberi, an important species in the transmission of Chagas disease in Mexico, with distribution information and Natural Infection from the electronic database of the InDRE Entomology Laboratory from 2000-2011 and distribution information available online, in order to know its distribution in Mexico and thus have an overview that can be used for decision-making by public health services regarding disease prevention. From the data base, the States where the most organisms were collected were Guanajuato (46), Oaxaca (35), Jalisco (17) and Hidalgo (5). Having the largest IN Jalisco 76.47%, Oaxaca 51.42% and Hidalgo 20%, the States with only 1 specimen studied and 0% de IN were the State of México, Guerrero, Michoacán, Morelos, Querétaro and Sinaloa. A list of municipalities and localities where the presence of the species has been reported, and a distribution map were made. It was observed that the preferred habitat for the species was the home, in addition to the above, its wide distribution in Mexico (154 mucipalities in 16 States) and its high IN in certain regions of the country, make T. barberi  a high risk species for transmission of chagas disease in Mexico.

PALABRAS CLAVE: T. barberi, Enfermedad de Chagas, Triatominae, Distribución.

Keywords: T. Barberi, Chagas disease, Triatominae, Distribution.  

Introducción

La enfermedad de Chagas o tripanosomiasis americana es una enfermedad infecciosa, que padecen entre 6 y 8 millones de personas en las Américas. Es causada por el protozoario hemoflagelado Trypanosoma cruzi, y es transmitido principalmente de forma vectorial (más de un 80% de las infecciones registradas) por medio de insectos hematófagos de la subfamilia Triatominae (Hemíptera- Reduviidae), llamados comúnmente “chinches besuconas”, “chinches voladoras” etc. (1).

Existen al menos 140 especies de Triatominos distribuidas en prácticamente todos los países de Latinoamérica, E.U.A., y algunos países fuera del continente americano (2).

México, debido a su amplia variedad de hábitats proporcionados por su orografía y clima, alberga a 32 especies de estos vectores distribuidos en todo el país. Estos hábitats proveen las condiciones naturales para la transmisión del T. cruzi, lo cual se refleja en el hecho de que aproximadamente 1, 800,000 personas pudieran estar infectadas de los cuales el 57% reside en zona rural y el resto en zona suburbana y urbana (3).

Una de las especies más importantes en la transmisión de la Enfermedad de Chagas en México es T. barberi, esto esdebido a sus hábitos peridomiciliares e intradomiciliarios, además porque generalmente coexiste en una misma vivienda con otras especies domésticas de Triatominos, por estar ampliamente distribuida en el país y por su elevada Infección Natural (4).

Por otro lado, el InDRE (Instituto de Diagnóstico y Referencia Epidemiológicos “Manuel Martínez Báez”) funge como centro de diagnóstico especializado y referencia, de los diversos diagnósticos de enfermedades que se efectúan en todo el país, tales como la enfermedad de Chagas.

El Laboratorio de Entomología de este instituto, recibe material remitido por los Servicios Coordinados de Salud Pública de los estados, de la Red de Laboratorios Estatales de Salud Pública, y de particulares que soliciten principalmente determinaciones taxonómicas. De esta manera la información respecto a la taxonomía, distribución geográfica y búsqueda parasitológica de los triatominos es recabada.

Este trabajo se realizó  como apoyo a la vigilancia entomológica de la enfermedad de Chagas en México, para que pueda servir en la toma de decisiones de los servicios de salud pública en cuanto a la prevención de la enfermedad, desarrollando un listado con la distribución de T. barberi, incluyendo los registros de distribución municipal proveniente de diversas publicaciones disponibles, complementada con registros de distribución estatal, municipal y local  pertenecientes a la base de datos electrónica del Laboratorio de Entomología del InDRE de los años 2000 al 2011 y con la representación gráfica mediante un mapa.

Desarrollo

La información de la base electrónica de datos del Laboratorio de Entomología del InDRE se obtuvo de las muestras enviadas por los Laboratorios Estatales de Salud Pública, con el fin de que se realice su diagnóstico taxonómico. Para la obtención de dichas muestras, las brigadas del Programa de Vectores de la Secretaría de Salud realizaron muestreos no sistematizados, colectando directamente en el intra y peri domicilio de las viviendas presentes o por medio de acopio, en localidades en donde se han reportado casos positivos a Chagas o en lugares donde la población le ha reportado a los Centros de Salud la presencia de Triatominos.

Se recabó información de distribución municipal, de publicaciones disponibles cuyos registros estuvieran relacionados con T. barberi.

Los datos recabados fueron georeferenciados utilizando la asignación de coordenadas geográficas para estado, municipio, obtenidos de la página de internet del Instituto Nacional de Estadistica y Geografia (INEGI) www.inegi.org.mx. Aun cuando los registros fueran presentados únicamente a localidad, toda la información fue modificada a datos municipales.

De la información de distribución de la base de datos electrónica del Laboratorio de Entomología del InDRE del 2000 al 2011, se seleccionó el total de registros correspondientes a T. barberi (109 registros) la cual correspondió a9 Estados (Edomex, Guanajuato, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Morelos, Oaxaca, Querétaro y Sinaloa). Una vez filtrada la información, se georreferenciaron los datos de sitio de colecta utilizando la misma asignación de coordenadas geográficas para estado, Municipio, mencionada anteriormente.

Con la información homogenizada a distribución municipal y georeferenciada, se procesó con el programa de SIG de formato libre DIVA-GIS 7.3.0., generando un mapa de distribución resaltando los registros Estatales y Municipales.

Para obtener el índice de infección natural (IN) de los registros, de la muestra de109 triatominos de la base electrónica del InDRE, se utilizó la fórmula presentada por la OMS en 1991: (# triatominos con T. cruzi /# triatominos examinados) x 100. En la cual, el # de triatominos con T. cruzi, son los insectos diagnosticados como positivos a la búsqueda parasitológica en las localidades estudiadas, pertenecientes a la base de datos electrónica del InDRE del 2000 al 2011; y el # de triatominos examinados, es el total de insectos (negativos y positivos a T. cruzi) de T. barberi.

La información del listado fue dispuesta de la siguiente manera: 1.-Distribución Estatal y Municipal en México: se refiere a estados y municipios en donde se reporta por diversas fuentes, la presencia de T. barberi; 2.-Otros estados en los que se ha registrado: se refiere a estados en donde se  ha reportado la presencia de las especies estudiadas pero sin hacer mención a los municipios; 3.- Registro InDRE 2000- 2011: esta información corresponde a las muestras analizadas por el Laboratorio de entomología del InDRE y los datos de colecta están ordenados de la siguiente manera: Estado- Municipio- Localidad- Hábito (peridomiciliar o intradomiciliar)- Número de ejemplares- Sexo- Fecha (mes y año); 4.- Representación gráfica de la distribución mediante un mapa: mapa en donde se representa la distribución municipal y estatal. Abreviaturas usadas: Pd= Peridomiciliar, Id= Intradomiciliar, H= Hembra, M= Macho, *= Infección por T. cruzi, ac= acopio, sf= Sin fecha de colecta.

Discusión Y Conclusiones

De acuerdo a la base de datos electrónica del InDRE 2000- 2011, los estados en donde más organismos se colectaron fueron Guanajuato (46), Oaxaca (35), Jalisco (17) e Hidalgo (5). Teniendo la mayor IN Jalisco con 76.47%, Oaxaca con 51.42% e Hidalgo con 20%, cabe resaltar que Guanajuato fue el estado con mayor número de ejemplares estudiados sin embargo la IN de 2.17 fue muy baja en comparación con los demás estados. Las entidades con 1 solo ejemplar estudiado y 0% de IN fueron Estado de México, Guerrero, Michoacán, Morelos, Querétaro y Sinaloa (Tabla1 y Tabla2).

Triatoma barberi tiende a distribuirse en áreas secas del centro y del sur de México. De acuerdo a Ramsey et al. (5), Magañon- Gastellum et al. (6), y otros autores, es abundante en Oaxaca, Jalisco, y Guanajuato, lo cual concuerda con los resultados de este estudio.

Para el Estado de México, en un estudio que realizó Medina- Torres et al. (7), no se encontró presencia de  T. barberi en las localidades estudiadas al sur- oeste, del mismo modo Medina- Torres et al, (8) encontró solamente un ejemplar en Malinalco, en el presente estudio en esta misma localidad solo se colectó un ejemplar hembra intradomiciliar, por lo que se infiere que no es una especie que se distribuye ampliamente en el área geográfica sur- oeste del estado,  por lo contrario, Rivas et al, (9), reporta a T. barberi distribuida ampliamente hacia el norte del estado (cercano al altiplano)  con una infección natural del 72%.

En Guerrero, Rodríguez- Bataz et al. (10), encontraron 4 especies con una IN de: Meccus pallidipennis  64.5% de 539 ejemplares, M. mazzotti 49.6% de 267 ejemplares, T. barberi, 32.7% de 63 ejemplares, y T. dimidiata, 10.9% de 46 ejemplares, en 18 localidades; lo cual demuestra una IN para T. barberi considerable a diferencia de este estudio en el que se encontró solo 1 ejemplar intradomiciliar negativo a T. cruzi, sin embargo, de ambos estudios se sugiere que T. barberi es un vector secundario para esta región.  

 En Guanajuato, T. barberi presentó una IN muy baja de 2.17% de 46 ejemplares. Lopez – Cardenas et al. (11) menciona que la especie que más se distribuye en esta región es T.barberi, y que es una especie positiva a T. cruzi, sin embargo,  no menciona un dato exacto debido a las fallas técnicas que presentaron, sin embargo,  Salazar P. M., et al. (12), reportaron a T. mexicana infectada en este mismo estado con una IN de 9.3% de 191 ejemplares en 3 localidades y Vidal- Acosta et al. (13), registro a T. mexicana con una IN de 0.29% de 342 ejemplares en 54 localidades; por lo que se demuestra que en esta región las especies más importantes son T. mexicana (por su IN y su distribución) y T. barberi (únicamente por su distribución).

En Hidalgo, Becerril- Flores et al. (14), señalaron 3 especies con IN para este estado: T. barberi con 9.09% de 44 ejemplares en 2 localidades, T. dimidiata con 6.0% de 36 ejemplares en 1 localidad, y T. mexicana con 7.0% de 29 ejemplares en 1 localidad, siendo T. barberi la especie más abundante y con mayor IN. En el estudio actual se analizaron 5 organismos (3 en intradomicilio y 2 por acopio) de los cuales uno resultó positivo a T. cruzi, resultando en una IN del 20%, lo cual indica que para esta región del altiplano uno de los vectores más importantes es T. barberi, riesgo vectorial mencionado por Castro- Tenario et al. (15), quienes en un estudio bajo condiciones de laboratorio  demostraron que T. barberi presenta una IN del 100%, permaneciendo 10 días con ratones infectados con T. cruzi  en el estado de Hidalgo.

En Jalisco T. barberi presenta una IN de 76.47% de 17 ejemplares. Tay et al. (16), reportó para T. barberi una IN de 62.0% de 281 ejemplares; Magallón- Gastelum et al. (6), registró a T. barberi con 33.3% de 57 ejemplares; Martínez- Ibarra et al. (17), señalaron a T. barberi con 53.13% de 32 ejemplares; Martínez- Ibarra et al. (18), reportaron para el oeste de México a T. barberi con 3.1% de 96 ejemplares; de acuerdo a estos autores y a los datos obtenidos en este estudio, el porcentaje de IN de Jalisco es elevada y es una especie ampliamente distribuida en el estado y con hábitos intradomiciliares, tal como lo menciona Martínez- Ibarra et al. (19), el cual hace énfasis en los hábitos intradomiciliares de T. barberi.

En Michoacán solo se estudió un ejemplar macho por medio de acopio. Tay y Biagi (20), reportaron para Michoacán a T. barberi con una IN de 44.0% de 69 ejemplares en 3 localidades; Martínez- Ibarra et al. (21), señalaron a T. barberi con 73.1% de 26 ejemplares, lo cual indica que en la región es importante la presencia de esta especie, sin embargo, las especies predominantes de la región de acuerdo a los autores son M. longipennis y M. pallidipennis.

En Morelos se colecto solamente 1 ejemplar macho por medio de acopio, sin embargo Villegas- García (22),  quienes reportaron en el estado de Morelos a T. dimidiata con una IN de 42% de 12 ejemplares en 4 localidades, Tay y Biagi (23), que registraron a M. pallidipennis con  una IN de 50% de 6 ejemplares en 2 localidades, reportaron a M. pallidipennis con 50% de 4 ejemplares en 2 localidades; mencionan que el vector más importante en esta región es M. pallidipennis.

En Oaxaca fue uno de los estados con mayor IN (51.42% de 35 ejemplares), lo cual concuerda con la alta IN encontrada con autores previos. Tay et al. (24), reportaron a T. barberi con 89.0% de 50 ejemplares; Ramsey et al. (5) registraron a T. barberi con 24.4% de 157 ejemplares, señalaron a T. barberi con 4.8% de 21 ejemplares, Tay (24), encontró a T. barberi con IN 100.0% de 1 ejemplar en 1 localidad; siendo T. barberi una especie importante para la transmisión de la enfermedad de chagas en esta región.

En Querétaro se estudió únicamente 1 ejemplar macho intradomiciliar negativo a T. cruzi, sin embargo, Salazar Schettino et al. (25), menciona una IN de 56. 6% de 202 ejemplares colectados, identificándola como principal vector intradomiciliar en la región.

En Sinaloa se identificó un ejemplar macho intradomiciliar negativo a T. cruzi. No se encontró literatura relacionada por lo que se intuye que es un nuevo registro estatal. Por otro lado, se debe tomar en cuenta que esta especie al tener hábitos intradomiciliares como preferencia, es posible transportarla de un lado a otro por medio de las pertenencias, teniendo este avistamiento como una posible introducción accidental, ya que al igual que el registro mencionado por Zarate y Zarate (26) en el estado de Veracruz, rompe con el patrón de distribución.

Es importante mencionar que el muestreo de acopio el cual es realizado por los moradores de las viviendas generalmente lo realizan en el interior de la vivienda, por lo que es evidente una mayor actividad intradomiciliar (tabla 1), si tomamos en cuenta el estudio realizado por Castro- Tenario et al. (15) en el cual se infectan el 100% de organismos al permanecer 10 días con un ratón infectado con T. cruzi, y que si bien en cada región una especie puede tener diferente comportamiento, pero que es evidente un riesgo de infección en ciertas regiones, podemos afirmar lo mencionado por Salazar- Schettino et al. (2010) que en el altiplano T. barberi es un vector importante, pero también en Oaxaca y Jalisco.

Tabla 1: Organismos identificados. M= macho, H= hembra, += positivo a T. cruzi, Id= Intradomicilio, Pd= Peridomicilio, ac= acopio.

Tabla 2: Infección natural de T. barberi. IN= Infección Natural

Listado de Distribución:Distribución en México: Estado de México: Hueypoxtla, Malinalco, Tequixquiac; Guanajuato: Acámbaro, Atotonilco el Alto, Celaya, Dolores Hidalgo, Irapuato, Juventino Rosas, Moroleón, Pénjamo Victoria, Salamanca, San Felipe, San Miguel de Allende, Tarimoro, Valle Santiago, Xichu; Guerrero: Chilpancingo de los Bravo, Eduardo Neri,  Huamuxitlán, Iguala de la Independencia, Leonardo Bravo, Olinalá, Quechultenango;

Hidalgo: Alfajayucan, Metztitlán, Santiago de Anaya, Tecozautla; Jalisco: Amacueca, Autlán de Navarro, Cañadas de Obregón, Cuautla, Chapala, Degollado, Guadalajara, Jalostotitlán, Juanacatlán, La Barca, La Huerta, Quitupan, San Martín de Hidalgo, Santa María de los Ángeles, Sayula, Talpa de Allende, Tecolotlán, Teocuitatlán de Corona, Teuchitlán, Tizapan, Tonala, Tuxcacuezco, Tuxcueca, Zacoalco de Torres; Michoacán: Contepec, Los Reyes, Mugica, Nuevo Parangaricutiro, Nuevo Urecho, Parácuaro,Taretan, Tiquicheo, Turicato, Tuxpan, Tuzantla, Tepalcatepec, Venustiano Carranza; Morelos: Ayala, Axochiapan, Cuernavaca, Jojutla, Puente de Ixtla, Temixco, Zacualpan de Amilpas, Xochitepec; Nayarit: Jala Oaxaca: Heroica Ciudad de Huajuapan de León, La Compañía, Magdalena Apasco, Miahuatlán de Porfirio Díaz, Rojas de Cuauhtémoc, San Agustín Atenango, San Agustín Etla, San Andrés Zautla, San Dionisio Ocotepec,  San Felipe Tejalápam, San Francisco Jaltepetongo, San Juan Bautista Cuicatlán, San Juan Bautista Guelache, San Juan Bautista Tlachichilco, San Juan Comaltepec, San Pedro Apostol, San Pedro Mártir Yucuxaco, San Pedro Mártir Quiechapa, San Sebastián Tutla, Santa Catarina Cuixtla, Santa Cruz Papalutla, Santa Gertrudis, Santa María Coyotepec, Santa Lucia Miahuatlán, Santa María Tonameca,  Santiago Yosondúa, Santiago Suchilquitongo, Santo Domingo Chihuitán, Santo Domingo Tomaltepec, Teotitlán del Valle, Tepelmeme Villa de Morelos, Tlacolula de Matamoros, Villa Diáz Ordáz, Villa Sola de Vega; Puebla: Chietla, Izucar de Matamoros, Piaxtla, Puebla, Tecomatlán; Querétaro: Corregidora;  Tlaxcala: Apizaco,Mazatecochco, Papalotla de Xicohtenc; Veracruz: San Andrés Tuxtla (27,20,28,29,30,16,26,24,34,11,5,13,2,31,32,25,33,6,14,18,19,17,35, 21,10,36, 7,37, 9) (Figura 1).

Otros estados en los que se ha registrado: Colima (2,31,33,35,38); Distrito Federal (2,31,33,38) (Figura 1).Registro InDRE 2000- 2011:Estado de México: Malinalco: Puente Caporal: Id 1H  07/2007; Guerrero: Tlapa de Comonfort: Chiepetlán: Id 1H 05/2009; Guanajuato: Apaseo el Alto: Santa Cruz de Gancho: Pd 1H 04/1999, Tierra Blanca: Cerro Colorado: Pd 2H 1M 05/1999, Cuesta de Peñones: Pd 1H 04/1999, ac 1H 1M 07/ 1999, Las Moras: Pd 2H 05/1999, Rincón del Cano: Pd 1H 04/1999, Id 1H 1M 05/1999, Pd 1H 07/1999, Irapuato: Tepic: Id 1M 04/1999, Celaya: Santa Teresa: ac 1H 05/1999, ac 1H 07/1999, Valle de Santiago: Valle de Santiago: Pd 1H  05/1999, Pd 1H 08/1999, Penjamo: Presa del Colorado: ac 1M 08/1999, Rancho Nuevo de Gutiérrez: ac 1H 05/1999, Taquiscuareo: Id 1H 04/2000, Tarimoro: Huapango: Id 1M 04/1999, Dolores Hidalgo: Cieneguilla: ac 1H 09/1999, Dolores Hidalgo: Pd 1H 09/1999, La Trinidad: ac 2H 08/1999, Los Quiotes: ac 1M 08/1999, Ojo Zarco: ac 1H 08/1999, Río Azul: ac 1M 08/1999, Santa Bárbara: Id 1H 09/1999, Santiaguillo: ac 1H 1M 08/1999, Terreo de Trancas: Id 1H 09/1999, Juventino Rosas: San José del Sauz: Id 1H 08/1999, Acámbaro: Acambaro: Id 1H 05/2000, Victoria: Capilla Blanca: Id 2H 03/2000, Manuel Doblado: El Tecuan: Id 1H* 06/2002, Las Adjuntas: Id 1M 06/2003, Dr. Mora: Derramadero de Charcas: Pd 1M 07/2005, Huanimaro: Loma Bonita: Id 1H 03/2005, Jerécuaro: El Carrizo: ac 1M 02/2006, Yuriria: Yuriria: Id 1M 10/2006, San Aparicio: Id 1H 03/2007, Romita: San Antonio Cerro Prieto: Id 1H 04/2007, San Luis de la Paz: Soledad del Río: Id 1M 05/2008; Hidalgo: Jacala: Comatitlán: Id 1M 04/2002, Chapantongo: San Juan el Sabino: ac 1M* 1H sf, Chicuautla: Chicuautla: Id 1M 04/2008, Nopala: San Sebastián Juárez: Id 1M 07/2011; Jalisco: Ameca: Ameca: ac 2H* 09/2002, Unión de San Antonio: Unión de San Antonio: Pd 1H 07/2004, Atotonilco el Alto: Atotonilco: Id 1H* 01/2006, Jocotepec: Zapotitán de Hidalgo: Id 1H 11/2011, Ocotlán: San Martín de Zula: Id 1H* 04/2006, Zapotlan del Rey: Zapotlán del Rey: Id 1M* 07/2006, San Miguel El Alto: Rancho la Lobera: Id 1H* 08/2008, San Miguel: Id 1H 10/2006, Acatic: Rancho el Saltillo: Pd 1H 10/2006, Manzanilla de la Paz: Villa Morelos: Id 1H* 08/2007, Tototlán: Tototlán: ac 1H* 08/2007, Tecalitlán: Tecalitlán: Id 1H* 10/2007, Ayotlán: Ayotlán: Id 2M* 01/2010, Tepatitlán de Morelos: Rancho Ramblas: Id 1H* 07/2010, Ahualulco: Chapulimita: Id 1M* 07/2010; Michoacán: Penjamillo: Colorado (El Zerecuato): ac 1M sf ; Morelos: Axochiapan: Axochiapan: ac 1M 10/2010;Oaxaca: Calihuala: Calihuala: Pd 1H* 3H 3M 05/2006, Id 2H* 01/2009, San Martin Peras: Ahuajitia (Ahuejutla): ac 6M* 1H 1M 05/2006, Santiago Astata: Zaachila: Id 1H 05/2007, Santa Cruz Papalutla: Santa Cruz Papalutla: Pd 3H* 2M* 2H Id 1H* 05/2007, Pd 2H 1M Id 1M* 1M 08/2007 San Pedro Martir: Quiechapa: ac 1M 03/2008, San Lorenzo Victoria: San Lorenzo Victoria: Pd 1H* 1M 01/2009, San Juan Chilateca: San Juan Chilateca: Id 1H* 07/2010; Querétaro:Huimilpan:Guadalupe: Id 1H 07/2009; Sinaloa: Culiacán: Culiacán de Rosales Id 1M 06/2001 (Figura 1).

Se observa que T. barberi se distribuye en 154 municipios de 16 entidades, el hábitat preferente por la especie fue el intradomicilio y aunado a lo anterior su amplia distribución en México y su elevada IN en ciertas regiones del país, hacen de T. barberi  una especie de alto riesgo para la transmisión de la enfermedad de Chagas en México.  

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USO DE LA BIOTECNOLOGÍA EN EL CONTROL DE MOSQUITOS
Kevin Aarón Ontiveros Zapata & Perla Cecilia Martínez Sánchez Universidad Autónoma de Nuevo León, Facultad de Ciencias Biológicas, Laboratorio de Entomología Medica, San Nicolás de los Garza, N.L., 66455. México.

Introducción

Las enfermedades transmitidas por vectores representan más del 17% de todas las enfermedades infecciosas, causando más de 1 millón de muertes al año con un alto impacto económico. Los insectos, particularmente mosquitos pueden transmitir enfermedades como malaria, fiebre del oeste del nilo, dengue, fiebre amarilla, zika, chikungunya y mayaro. De estas enfermedades infecciosas, la malaria representa un gran reto para la salud pública en el mundo (¹).

Los métodos de control tradicionales, se basan en la reducción de las poblaciones de mosquitos mediante la aplicación de insecticidas o la prevención de su reproducción mediante la remoción de criaderos, métodos que resultan en gran medida ineficaces (²).

Actualmente, el control de enfermedades transmitidas por vectores está amenazado principalmente por elevadas tasas de resistencia a insecticidas en las poblaciones de insectos, de ahí la necesidad de desarrollar una nueva generación de estrategias específicas que puedan reducir la transmisión mediada por vectores (³). En esta revisión se mencionan nuevos enfoques potencialmente eficientes de modificación y reducción de poblaciones de mosquitos.

Bacillus thuringiensis susb. israelensis

Bacilus thuringensis subsp. israelensis (Bti) ha sido utilizado para controlar poblaciones de dípteros del género Aedes, Culex, Anopheles y Simulium, en programas de manejo integrado en diferentes partes del mundo, se ha comprobado que a pesar de ser aplicado constantemente durante un año no causa el desarrollo de resistencia en los organismos ni resistencia cruzada con otro tipo de insecticidas. Estas protoxinas actúan conjuntamente ya que su acción larvicida se ve disminuida estas han sido evaluadas individualmente (^4,5).

Sus principales agentes activos son las protoxinas pertenecientes a la familia de toxinas Cry de 3 dominios (Cry11Aa, Cry4Ba, Cry4Aa) y la protoxina citolitica (Cyt1Aa), con propiedades toxicas para las larvas de estos mosquitos. Los pasos necesarios para la activación de las protoxinas de Bti son la ingestión de cristales por larvas, solubilización en intestino medio, liberación de protoxinas y su posterior activación proteolítica (Figura1). Las toxinas activadas interactúan con los receptores caderina en la membrana del intestino medio, provocando la formación de poros que derivan a permeabilidad celular causando lisis osmótica de la membrana celular (^{6 ,7}). La especificidad de este método estriba en las características fisiológicas de cada orden de insecto como el pH, proteínas presentes en microvellosidades en el intestino, dieta del insecto, etc. Tomando en cuenta estos factores es evidente que el modo de acción será diferente para cada orden de insectos (⁸). Estudios demuestran (⁹) que el uso de Bti en larvas de Aedes aegypti (L) por 30 generaciones no altera la actividad de enzimas detoxificantes que pudieran ejercer algún mecanismo de resistencia, así mismo no se registró resistencia cruzada con los larvicidas temefos y diflubenzuron, lo que respalda que el Bti es un método sostenible para prácticas de control integrado a pesar de ser un insecticida que requiera aplicaciones constantes durante todo el año.

Wolbachia

Wolbachia es un género de bacterias intracelulares gramnegativas que pertenecen al orden Rickettsiales y la familia Anaplasmataceae. Estas bacterias solo infectan a los organismos invertebrados y se encuentran naturalmente en más del 50% de todas las especies de artrópodos y en varios nematodos (¹⁰). Wolbachia pipientis (wPip) fue la primera cepa descubierta en el mosquito Culex pipiens (¹¹).

Wolbachia sp. puede inducir alteraciones significativas de la biología reproductiva de su huésped, incluida la matanza selectiva de machos, la partenogénesis (una forma de reproducción asexual en la que se desarrollan embriones viables a partir de óvulos no fertilizados), la feminización de embriones genéticamente masculinos y la incompatibilidad citoplasmática (¹²).

La incompatibilidad citoplasmática se refiere al fracaso de los machos infectados con Wolbachia para producir descendencia viable (Figura 2) cuando se aparean con hembras no infectadas o con hembras infectadas con una cepa diferente de Wolbachia (^13,14). En el primer escenario, se dice que la incompatibilidad citoplasmática es unidireccional porque promoverá la expansión de una sola subpoblación compuesta de mosquitos infectados con Wolbachia. En el segundo escenario, la incompatibilidad citoplasmática puede ser bidireccional porque puede resultar en el desarrollo de subpoblaciones divergentes, cada una infectada con una o dos cepas de Wolbachia opuestas (^15,16).

Sin embargo, las hembras infectadas pueden aparearse con éxito con los machos infectados y esto les proporciona una ventaja evolutiva sobre las hembras no infectadas (^13,14).

La expansión selectiva de las subpoblaciones de vectores infectadas por Wolbachia es responsable de su capacidad de invadir y reemplazar progresivamente las poblaciones silvestres después de las liberaciones de campo a gran escala (^17,18).

Alternativamente, si solo los mosquitos machos infectados son liberados en una población no infectada o incompatible (la “Técnica de Insectos Incompatibles”), la población de vectores puede colapsar, lo que deja un nicho ecológico para la repoblación de vectores no infectados (¹⁹).

Países como China, Australia, Colombia, Estados Unidos y en algunos países de Asia se han liberado mosquitos infectados con Wolbachia (wMelPop) en diferentes zonas endémicas de dengue. A la fecha los resultados han sido positivos y se ha observado la disminución de casos reportados de la enfermedad.

Técnica del insecto estéril e IIT

Los nuevos enfoques de reducción de la población implican la cría y liberación de grandes cantidades de mosquitos machos que no pueden producir crías viables cuando se aparean con hembras salvajes o de campo. En el transcurso de muchas generaciones de liberación continua de estos machos, el tamaño de la población de vectores debería reducirse sustancialmente, lo que a su vez debería reducir la transmisión de la enfermedad.

En el enfoque de la técnica del insecto estéril (SIT), los insectos machos están

expuestos a radiación o a productos químicos esterilizantes, causando daño aleatorio a gran escala a los cromosomas del insecto o mutaciones letales dominantes en los espermatozoides. Estos machos luego son liberados en la población salvaje, y cuando se aparean con hembras silvestres, rara vez producen crías viables, lo que finalmente conduce a una disminución sustancial en el tamaño de la población de vectores (Figura 3).

En el enfoque de la técnica de insectos incompatibles (IIT), una cepa Wolbachia es introducida en una colonia de una especie de mosquito. Solo se liberan machos infectados con Wolbachia, que, cuando se aparean con hembras que no albergan la misma cepa de Wolbachia o que no portan, provocan la muerte de su descendencia debido a la incompatibilidad citoplasmática. Se podría utilizar una combinación de IIT y SIT para suprimir las poblaciones de mosquitos. Durante este enfoque, los mosquitos infectados con Wolbachia se tratan con radiación de bajo nivel. En la técnica IIT, el apareamiento entre machos Wolbachia y hembras salvajes no producirá descendencia. La liberación de insectos portadores de un letal dominante (RIDL) es una estrategia de supresión mediante la cual los machos que portan un transgén que causa letalidad de acción tardía se liberan en campo abierto. Estos machos se aparean con hembras de tipo salvaje, y la descendencia resultante muere antes de llegar a la etapa de pupa (Figura 4).  TetO, operador de tetraciclina; tTAV, activador transcripcional reprimible de tetraciclina (^3,31).

Manipulación genética

RNAi

En los mosquitos, el mecanismo de RNAi se ha utilizado ampliamente para estudiar la función de los genes, y se ha explorado su potencial como una nueva alternativa para el control de la población 25. “Para que el RNAi en los insectos sea efectivo, el dsRNA tiene que funcionar dentro de las células. Hasta ahora se han propuesto al menos dos tipos de mecanismos de captación de dsRNA: captación mediada por canales transmembrana y captación mediada por endocitosis ”(^20,21,22). En la célula objetivo, la maquinaria de RNAi procesa los dsRNA, que son cortados por la enzima RNase III-Dicer en pequeños ARN interferentes de 20-25 nucleótidos (siRNA).

Posteriormente, las proteínas argonautas ensamblan este ARNsi para formar un complejo silenciador inducido por ARN (RISC) que se dirige a la destrucción del ARNm endógeno complementario a su cadena guía (^23,24). Como la absorción de dsRNA es el principal cuello de botella para el control de vectores o plagas por RNAi, los métodos más simples de administración de dsRNA, tales como remojo (²⁵), alimentación oral (^26,27) y uso de micro pulverizadores (²⁸), han abierto la posibilidad de explorar el uso de dsRNA como un biopesticida o bioinsecticida. Además, la especificidad de RNAi hace que estos enfoques sean ambientalmente más seguros que otros métodos actualmente en uso, minimizando la toxicidad para especies no objetico y reduciendo la posibilidad de resistencia en las poblaciones de insectos (^28,29,30).

 Idealmente, los cambios genéticos deseados, ya sean genes inductores de esterilidad o factores reductores de la competencia, deberían propagarse a través de las poblaciones de insectos sin tener que depender de la liberación masiva insostenible de insectos. Este es el concepto detrás del desarrollo de impulsos genéticos (³), elementos genéticos que sesgan su propia herencia de una manera no mendeliana al copiarse de un cromosoma a su homólogo dentro de las células de la línea germinal para que puedan ser transportados a través de poblaciones naturales (Figura 5).

Un transgen impulsor de genes (derecha) sesga la transmisión a más del 50% de su descendencia. A través de un mecanismo de copia autodirigido dentro de la línea germinal de heterocigotos, se copiará un transgen impulsor de genes (púrpura) en un cromosoma (resaltado en amarillo) al otro cortando el otro cromosoma en la ubicación de la inserción, y la célula usa el cromosoma original que contiene el transgen impulsor del gen como plantilla para reparación por reparación dirigida por homología. Todos los descendientes heredan una copia del gen transgénico. Cruzar a las poblaciones naturales de tipo salvaje provocará la propagación del transgen impulsor del gen en toda la población.

CRISPR/Cas9

La modificación dirigida de genes en mosquitos vectores de patógenos humanos es considerada un poderoso método para descubrir la biología subyacente de la transmisión de patógenos de mosquitos, lo cual puede brindar información acerca del desarrollo y la aplicación de nuevos enfoques para el control de mosquitos y enfermedades. Las tecnologías de manipulación genómica pueden por sí mismas formar la base para el control de mosquitos y patógenos (²).

Se han propuesto múltiples diseños de impulso genético, pero ninguno hasta ahora es potencialmente tan poderoso como el que ofrece la edición CRISPR. En este sistema, el transgen codifica una endonucleasa, generalmente Cas9, que es dirigida por un ARN guía CRISPR para cortar el cromosoma homólogo en el sitio de inserción. Cuando la ruptura se repara mediante una reparación dirigida por homología utilizando el cromosoma ‘transgénico’ original como plantilla, todos los descendientes heredarán el impulso genético. Si bien, muchas técnicas basadas en CRISPR / Cas9 han mejorado los estudios en genética de mosquitos, estas se basan en la inyección embrionaria del complejo ribonucleoproteico (RNP) Cas9, lo cual requiere equipo y capacitación especializados y costosos (^{2, 31}).

Kyrou y colaboradores (³²) establecen que en el vector de malaria humana Anopheles gambiae (F), el gen doublesex (Agdsx) codifica dos transcripciones empalmadas alternativamente, dsx-female (AgdsxF) y dsx-male (AgdsxM), que controlan la diferenciación de los dos sexos. La transcripción de hembras, a diferencia del macho, contiene un exón (exón 5) cuya secuencia se encuentra conservada en todos los mosquitos Anopheles analizados hasta ahora. Los investigadores observaron que la disrupción dirigida por CRISPR-Cas9 del límite intrón 4-exón 5 dirigida a bloquear la formación de AgdsxF funcional no afectó el desarrollo o la fertilidad masculina, mientras que las hembras homocigotas para el alelo alterado mostraron un fenotipo intersexual  esterilidad completa. Una construcción de impulso genético CRISPR-Cas9 dirigida a esta misma secuencia se extendió rápidamente en mosquitos enjaulados, alcanzando una prevalencia del 100% en 7-11 generaciones, mientras que se redujo progresivamente la producción de huevos hasta el punto del colapso total de la población. Las variantes resistentes a Cas9 surgieron en cada generación en el sitio objetivo, pero no bloquearon la propagación de la unidad (Figura 5) (³²).

En la Tabla 1 se comparan las técnicas que han sido implementadas o están siendo desarrolladas para el control de vectores de enfermedades, cada una tiene diferentes ventajas y limitaciones que deben considerarse para su posterior implementación.

Tabla 1. Comparación de diferentes tecnologías de control de vectores.

Conclusión

Los métodos existentes de control de vectores son claramente incapaces de hacer frente a la aparición y reemergencia sin precedentes de enfermedades arbovirales. Varios métodos novedosos en desarrollo son prometedores para frenar la capacidad de los mosquitos de Ae. aegypti de transmitir patógenos.

En los próximos años, esperamos que se acumule evidencia de la efectividad de estas nuevas intervenciones. La adopción de pruebas epidemiológicas rigurosas que demuestren el impacto en la enfermedad, no solo los indicadores entomológicos, será fundamental para la adopción a gran escala de cualquiera de estos enfoques. Muchas de estas tecnologías están siendo desarrolladas por científicos que no se encuentran en países con enfermedades endémicas. En última instancia, se necesitan colaboraciones entre científicos y gobiernos de los países afectados para probar y aplicar la tecnología. Igualmente, importante será la sostenibilidad y la rentabilidad de los diferentes enfoques para países con enfermedades endémicas con recursos limitados para los programas de control. Afortunadamente, al menos algunas de estas tecnologías demostrarán ahorrar costos para los ministerios de salud, en cuyo caso las vías de adopción serán más sencillas. Con evidencia epidemiológica sólida y apoyo de la comunidad, su implementación generalizada podría revertir la alarmante tendencia mundial actual de la enfermedad.

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Francisco Javier González Santillán y Beatriz López Monroy
Universidad Autónoma de Nuevo León, Facultad de Ciencias Biológicas, Laboratorio de Entomología Medica, San Nicolás de los Garza, N.L., 66455. México.

Las enfermedades transmitidas por vectores (ETV) representan más del 17% de todas las enfermedades infecciosas existentes, produciendo más de 700,000 defunciones al año en todo el mundo (¹). Las ETVs son enfermedades causadas por patógenos transmitidos por artrópodos. Desde la perspectiva de la entomología médica, un vector es el artrópodo responsable de la transmisión de parásitos entre huéspedes vertebrados, y la enfermedad producida es la respuesta del huésped a la infección o infestación con un patógeno dentro o fuera del cuerpo del huésped.  Dichos patógenos incluyen virus, bacterias, protozoarios, helmintos o artrópodos los cuales dependerán del huésped para sobrevivir (²). El diagnóstico, control y prevención de este tipo de enfermedades es complicado, pues requiere de la consideración y disrupción de un ciclo de transmisión que involucra hospederos vertebrados, artrópodos vectores y los patógenos interactuando en ambientes sujetos a constantes cambios, lo cual requiere conocimiento de los aspectos médicos y veterinarios principalmente. Además, existen factores sociales, demográficos y medioambientales que favorecen potencialmente la expansión de las ETVs a nuevas áreas tal como el aumento en la movilidad humana, la urbanización, el aumento en la cercanía entre las zonas urbanas, agrícolas y la vida silvestre, por

el comercio global y el cambio climático (Figura 1) (³). Considerando lo anterior el combate contra las ETVs puede adecuarse al enfoque “Una Salud” de la Organización Mundial de la Salud (OMS) para combatir enfermedades infecciosas, este se define como un esfuerzo colaborativo y multidisciplinario a nivel local, nacional y global que busca garantizar un estado de salud óptimo para los humanos, animales y el ambiente. En él se establece que la interacción entre el hombre, animales y patógenos que comparten un mismo ambiente debe considerarse como un único sistema dinámico, en el que la salud de cada uno de los componentes esta interconectada y depende en cierto grado de los otros. Los principales actores de esta estrategia global son la OMS, la Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura (FAO) y la Organización Mundial de Sanidad Animal (OIE) (⁴). Si bien los temas prioritarios de este enfoque son el combate contra la rabia, los virus zoonóticos de la influenza y la resistencia a antibióticos, en los últimos años la  utilidad de este enfoque en el combate contra algunas ETVs continúa siendo explorado, principalmente con aquellas que tienen un impacto negativo en el sector agrícola y el sector salud, destacando las enfermedades transmitidas por garrapatas y mosquitos.  A continuación, se describen algunos de los aspectos fundamentales en relación con las ETVs desde la perspectiva de “Una Salud”.

Definición del enfoque “Una Salud”

De acuerdo con la OMS, “Una Salud” es un enfoque concebido para lograr el diseño y la aplicación de programas, políticas, legislación e investigación en el que exista la participación y colaboración de distintos sectores a fin de lograr mejores resultados de salud pública (¹). Este concepto, creado en 2004 incorporando a la salud humana la salud animal, actualmente involucra la salud en los ecosistemas, incluyendo la vida silvestre y constituye una estrategia global que destaca la necesidad de un enfoque holístico, transdiciplinario y multisectorial que permita lidiar con la salud humana, animal y ecosistémica (Figura 2) (⁶). “Una Salud” provee una perspectiva y acercamiento a la complejidad de sistemas y procesos que conducen a los indeseables efectos de las enfermedades, sobre todo porque considera la interdependencia, coexistencia y evolución de los seres vivos y su ambiente, el cual se encuentra bajo constante transformación (⁷).

En sus inicios, el concepto de “Una Salud” resultó en la investigación médica y veterinaria sesgándose a las enfermedades zoonóticas, sin embargo, este se fue extendiendo hacia otras áreas como la resistencia antimicrobial, la ecotoxicología o salud en ambientes urbanos (⁵).

Enfermedades transmitidas por vector consideradas dentro del concepto “Una Salud” Entre las enfermedades zoonóticas transmitidas por vectores que limitan la producción y productividad agrícola generando un impacto negativo en la pobreza y seguridad alimentaria se encuentran la tripanosomiasis africana (⁹), la ehrlichiosis (¹⁰) y la fiebre del valle del Rift (¹¹) principalmente en África subsahariana, así como la peste porcina africana producida por un virus de la familia Asfaviridae que produce una enfermedad hemorrágica altamente contagiosa que afecta cerdos domésticos. Esta es transmitida por especies de garrapatas suaves del género Ornithodoros y cuya presencia en el Caribe y Brasil sugiere un posible riesgo de introducción y establecimiento a Norteamérica donde habitan 4 de 5 especies de Ornithodoros que han sido infectadas experimentalmente (^{12; 3}). 

Por otra parte, las principales ETVs cuya importancia radica en el impacto que tienen en la salud humana a nivel mundial son el paludismo, el dengue, la filariasis linfática, la enfermedad de Chagas, la oncocercosis, la leishmaniasis, la fiebre chikungunya, la enfermedad por el virus de Zika, la fiebre amarilla, la encefalitis japonesa y la esquistosomiasis. A nivel global la incidencia del paludismo, oncocercosis y la enfermedad de Chagas ha mostrado una reducción significativa, producto de décadas de esfuerzos constantes, alianzas internacionales sostenidas y apoyo financiero de las principales organizaciones multilaterales e instituciones donantes (^{1; 3}).  Sin embargo, el combate contra estas enfermedades está lejos de terminar, ya que, con respecto a otras enfermedades vectoriales, el potencial del control de vectores no se ha explotado plenamente o no ha logrado su máximo impacto. Lo anterior se ve reflejado en el aumento de casos de enfermedades virales transmitidas por mosquitos. Por ejemplo, el dengue, a nivel mundial, se ha posicionado como una de las principales causas de muerte en los trópicos y subtrópicos. Tan solo en la región de las Américas, hasta la semana epidemiológica 42 de 2019 se ha reportado el mayor número de casos de dengue en la historia en dicha región, con 2,733,635 casos (¹³).  Además, en la última década el número y la dispersión de brotes de arbovirosis ha ido en aumento, por ejemplo, los primero brotes del virus del chikungunya (CHIKV) ocurrieron en 2005 en las islas del  Océano Índico, en 2006 los brotes se extendieron a la India y al sureste de Asia, en 2011 una cepa distinta del CHIKV se detectó por primera vez en una isla del Océano Pacífico y en 2013 en la Polinesia Francesa, siendo este el primer reporte en las Américas y poco después se reportó en más de 40 países en el Caribe y las Américas (^14,15,16). Por otra parte, los brotes de enfermedad por ZIKV siguieron un patrón inicial parecido al del CHIKV, comenzando en Oceanía y luego en las Américas, para luego presentarse en Brasil en el 2015, donde se registraron los primeros casos de microcefalia y síndrome de Guillain-Barré. Para el 2016 este ya se encontraba ampliamente distribuido en el Caribe y las Américas (¹⁷). Esto hace evidente la necesidad de cambio de paradigma a aquel que involucra el concepto multidisciplinario de “Una Salud” no solo para aventajar la lucha global sino también para prevenir la emergencia y propagación de ETVs a nuevas áreas. Otras enfermedades que se han propagado a nuevas áreas son la fiebre por el virus del Nilo Occidental (WNV), la fiebre hemorrágica de Crimea-Congo (FHCC) y la encefalitis japonesa. En el caso del WNV, el cual es transmitido por mosquitos, ha mostrado una inconstante magnificación de su incidencia entre 2014 y 2018, siendo este último año el que ha presentado más casos con 2083 en Estados Unidos de América y en el área económica de la Unión Europea, además de observarse una propagación a islas cercanas a Italia, lugar que en 2018 mostró la mayor cantidad de casos. El principal factor determinante en esta situación es el cambio en las condiciones climáticas que influye en la abundancia del vector y en las rutas migratorias de aquellas aves que actúan como hospederos amplificadores de la infección (¹⁸).

La fiebre hemorrágica de Crimea-Congo transmitida principalmente por garrapatas ha mostrado una dispersión en al menos 30 países del mundo, sin embargo, hasta el 2019 las zonas endémicas de la enfermedad no han sido caracterizadas en su totalidad por lo que la alerta de expansión a nuevas áreas radica en el traslado de animales salvajes, domésticos y ganado, aunado a la capacidad del vector de establecerse y reproducirse en nuevas zonas (^19,20).

Por otra parte, la encefalitis japonesa es endémica de 24 países o regiones de Asia y Oceanía con un estimado de casos anuales aproximado de 70,000, esto a pesar de la disponibilidad de vacunas en el mercado. El potencial peligro de la dispersión de esta enfermedad radica en que la incidencia de la enfermedad tienda a aumentar cuando una gran cantidad de turistas viajan a áreas endémicas (²¹). 

Dinámica ecosistémica y las ETVs

La emergencia y reemergencia de enfermedades infecciosas transmitidas por vector está ampliamente relacionada con la biología y ecología de los agentes infecciosos, sus hospederos y los vectores que las transmiten. Por ello, el comprender su dinámica ecosistémica como son los procesos de ocurrencia y recurrencia de los agentes infecciosos, su diseminación y extinción en hábitats naturales, es esencial en la evaluación del riesgo de infección. Parte importante de esta dinámica está representada por la evolución de los genomas de los agentes infecciosos, los cuales responden de manera diferencial a ambientes selectivos ya sea por mutación, recombinación, transferencia horizontal e hibridación. Lo anterior trae como resultado genotipos que pudieran expresar nuevos fenotipos y colonizar nuevos hospederos, causarle daños y convertirse en patógenos de estos. En este escenario, el entender la dinámica en los ecosistemas nos permite evaluar el grado al cual las alteraciones causadas por el hombre provocan el desarrollo a gran escala de eventos infecciosos (⁵).

La mayoría de las enfermedades infecciosas emergentes consideradas significativas en términos de salud pública tienen un origen zoonótico y la mayoría se origina en animales silvestres (^22,23). Los patógenos nuevos frecuentemente emergen de animales (zoonosis), con los cuales nosotros humanos compartimos genes, fisiología, microorganismos y ambiente.  Cerca de 60% de las enfermedades infecciosas emergentes recientes de los humanos surgieron en animales (zoonosis), y el 72% de estas tienen su origen en especies silvestres (²⁴). Por lo que el estudio de los factores ecológicos que afectan la transmisión de agentes infecciosos en vida silvestre, cuestiones involucradas en el enfoque de “Una Salud”, es esencial para entender los mecanismos involucrados en la transgresión de barreras entre especies y la emergencia en poblaciones humanas.

Otro aspecto a considerar dentro del estudio de la dinámica de los ecosistemas y las ETVs , es el impacto que se genera con la destrucción y fragmentación de hábitats, así como la contaminación y el cambio climático, pues se ha comprobado sus efectos sobre la ocurrencia y distribución geográfica de agentes infecciosos y sus vectores (^25,26) . Como ejemplo podrían mencionarse el dengue, chikungunya y Zika, las cuales se ha indicado que su distribución obedece en parte a cambios globales.

Dentro de esta dinámica no se puede dejar de lado el incremento en la movilidad de las poblaciones humanas, las cuales, como resultado de la globalización, industrialización de la agricultura, acuacultura, agronegocios, han colonizados nuevos territorios y llevado consigo plantas y animales acompañados de sus agentes infecciosos. Además de propiciar un incremento en el uso de plaguicidas, fertilizantes y antibióticos, lo que ha generado una presión de selección en los organismos involucrados, traduciéndose en diferentes mecanismos de resistencia, en donde los vectores de enfermedades no han sido la excepción. De ahí que el enfoque de “Una Salud” integra cuestiones ecotoxicológicas a fin de redefinir el control químico de vectores y parásitos, lo anterior a través de un monitoreo adaptativo con la co-exposición a contaminantes que permita evaluar la respuesta de los organismos y patógenos a nivel individual y poblacional (⁵).

Trabajo colaborativo en el enfoque Una Salud en el combate de las ETVs

De manera general y desde una perspectiva práctica el combate de las ETVs considerando el enfoque “Una Salud” involucra: la colaboración de médicos, veterinarios, epidemiólogos y expertos de la salud pública para realizar diagnósticos rápidos, establecer tratamientos a los pacientes y animales afectados, y proporcionar consejos para minimizar el riesgo de dispersión en las especies que pueden verse afectadas; expertos en vida salvaje que de ser el caso, ayuden a entender la epidemiología de la enfermedad en especies salvajes y su rol en la transmisión de la misma; entomólogos para entender la biología del vector, su rol en la epidemiología y para proporcionar consejo en el control del vector; economistas y científicos sociales para determinar el impacto social y económico de la enfermedad en las poblaciones; gobiernos capaces de tomar decisiones para formular políticas públicas y conseguir presupuesto para el control y prevención de este enfoque; científicos encargados del desarrollo de nuevas vacunas; e industrias farmacéuticas encargadas del tratamiento de humanos y animales, y de proporcionar herramientas para el control de los vectores (proporcionando repelentes, insecticidas, acaricidas y larvicidas) (²⁷).   Al conjunto de expertos ya mencionados se suman bioinformáticos y matemáticos que, bajo este mismo enfoque, considerando datos ecológicos específicos y cambios en patrones sociodemográficos locales y globales diseñen sistemas de monitoreo web, que permitan estimar la probabilidad de dispersión de patógenos en regiones específicas. Lo anterior se ha aplicado para la predicción de hotspots o zonas de riesgo de enfermedades producidas por virus transmitidos por mosquitos, específicamente, dengue, chikungunya y Zika. En estos casos se ha recomendado aumentar los estudios sobre la patogénesis y transmisión de enfermedades desatendidas producidas por arbovirus que pueden ser transmitidos por mosquitos (²⁸).   Otras enfermedades cuyo control y prevención ha explorado el enfoque de “Una Salud” de la OMS han sido las enfermedades transmitidas por garrapatas (²⁹), leishmaniasis (³⁰), encefalitis japonesa (³¹), por mencionar algunas.

Este enfoque además hace el llamado a la sociedad a participar del autocuidado, pues no se debe olvidar que en muchas enfermedades transmitidas por vector la higiene y la prevención son en ocasiones soluciones de control más efectivas, en donde la educación y la información son la clave para evitar exponerse a los vectores y los patógenos que estos transmiten (⁵).

Retos operativos en el enfoque “Una Salud” y las ETVs

La principal barrera en el abordaje de las ETVs bajo este esquema de “Una Salud” es la falta de comunicación entre quienes se dedican a la medicina, veterinaria, agronomía, ecología ambiental y ciencia evolutiva. Remover esta barrera implica la integración del conocimiento de todas estas diciplinas, enfoques multidisciplinarios, sus objetivos y las condiciones de su implementación (Figura 3) Lo anterior puede formularse a diferentes niveles o desde diferentes puntos de vista: (i) desde el punto de vista de entrenamiento, involucraría el incluir ecología y evolución en el entrenamiento médico, veterinario y del agrónomo. (ii) desde la perspectiva de investigación implicaría la cooperación científica, la cual requiere el desarrollo de trabajo colaborativo nacional e internacional en redes de investigación, esto ciertamente también involucra un cambio en los organismos de financiamiento de la investigación. Además del soporte de herramientas de observación y programas para el manejo de datos, la necesidad de enfoques multidiciplinarios integrativos, y mayor apoyo al trabajo sobre la definición de servicios ecosistémicos para la regulación del riesgo de infecciones. (iii) desde el punto de vista político es necesario implementar de manera gradual un reforzamiento a la bioseguridad en la producción, transporte y transformación de los recursos biológicos y romper la partición sectorial que existe entre la salud pública y otros sectores. Particularmente en este enfoque se supone la cooperación en términos del monitoreo y diagnóstico rápido y preciso, de medidas preventivas y la comunicación clara e inmediata a fin de reducir el número de casos. Y finalmente (iv) desde el punto de vista económico se exige un enfoque global de la salud que se base tanto en la “prevención en la fuente” para los animales como en el “control” para los humanos (⁵).

Conclusiones

En un mundo globalizado donde los ecosistemas están sujetos a cambios constantes debido a la actividad humana y donde las enfermedades transmitidas por vector representan una amenaza grave a la salud, economía y al bienestar local y global, el enfoque “Una Salud” de la OMS representa una alternativa para sistematizar y mejorar la prevención, control y combate de estas enfermedades y sus vectores. Sin embargo, para que este enfoque tenga un mayor peso, es necesario un mayor esfuerzo por parte de los distintos sectores involucrados, así como una mayor inversión por parte de las organizaciones gubernamentales y privadas tanto nacionales como internacionales. 

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